LINK TẢI BẢN ĐỌC ĐẦY ĐỦ: http://shink.in/qdZvi
CÁCH DOWNLOAD: CLICK VÀO LINK Ở TRÊN SAU ĐÓ CLICK VÀO Ô "TÔI KHÔNG PHẢI LÀ NGƯỜI MÁY" VÀ TRẢ LỜI 1 CÂU HỎI RỒI CHỜ 3s VÀ BẤM VÀO Ô "GET LINK" VÀI LẦN ĐỂ TẢI VỀ
Mục tiêu học tập: Sau khi học xong bài này, sinh viên có khả năng:
1. Trình bày được cách phân loại cơ và chức
năng của từng loại cơ.
2. Trình bày được các hình thức co cơ.
3. Trình bày được cơ chế co cơ vân, cơ trơn,
cơ tim.
4. Trình bày được các nguồn năng lượng trong
co cơ và hiện tượng nợ oxy.
5. Trình bày được điều hòa hoạt động co cơ.
Cơ là mô có tính đàn hồi, chiếm tới 50% khối lượng của
cơ thể. Trong cơ thể cơ đóng vai trò là một cơ quan đáp ứng của hệ thần kinh
trung ương và hệ nội tiết. Cơ hoạt động như một bộ máy sinh học (sinh công,
sinh nhiệt) và thông qua hoạt động co cơ mà tham gia điều hòa nhiều chức năng
của cơ thể như tuần hoàn, hô hấp, tiêu hóa, bài tiết…
Dựa vào cấu trúc của sợi cơ dưới kính hiển vi, người
ta phân cơ thành các loại:
- Cơ vân (còn gọi là cơ
xương vì bám vào xương). Cơ vân thực hiện các động tác tuỳ ý và chiếm 40% – 50%
trọng lượng cơ thể người trưởng thành. Do khối lượng cơ vân lớn nên ngay cả khi
cơ thể không vận động, cơ vân tiêu thụ tới 20% lượng oxy của cơ thể.
-
Cơ trơn.
Cơ trơn thực hiện các cử động không tuỳ ý và có vai trò quan trọng trong điều
hoà hoạt động của các tạng như phế quản, ống tiêu hoá, mạch máu.
-
Cơ tim.
Cơ tim là một cơ đặc biệt, co bóp nhịp nhàng theo chu kỳ suốt cả cuộc đời để
đảm bảo tuần hoàn cho cơ thể.
Mặc dù có chức năng tương tự, giữa các cơ có sự khác
nhau về cấu trúc, về tính chất co.
1. CƠ VÂN
1.1. Đặc điểm cấu trúc – chức năng (hình 20.1)
1.1.1. Tế bào cơ vân. Tế bào cơ vân (sợi cơ) có đường kính 10 – 100 mm và có thể dài tới 20 cm. Trong tế bào cơ có
nhiều nhân, ty thể, lysosom, không bào chứa lipid... Trong cơ tương có
glycogen, các enzym phân giải glycogen, creatin phosphat, acid amin và đặc biệt
có myoglobin là chất gắn với oxy, có vai trò giống như hemoglobin trong hồng cầu
.
Bên trong mỗi tế bào cơ có hàng trăm tơ cơ. Bao quanh
các tơ cơ là cơ tương. Mỗi tơ cơ lại chia thành các đơn vị co duỗi cơ
(sarcomere) dài chừng 2,5 mm, được giới hạn ở hai đầu bởi hai đĩa Z. Dưới
kính hiển vi hai chiều, sarcomere có các dải sáng, dải đậm và các vạch kế tiếp
nhau (vì thế được gọi là cơ vân). Điều này là do sự sắp đặt của các xơ myosin
(dày) và xơ actin (mảnh) trong tơ cơ. Giữa chiều dài các xơ actin có đĩa Z (là
một protein có cấu trúc phẳng) nên xơ actin nằm ở 2 sarcomere kề nhau, mỗi bên
một nửa. Kề vạch Z chỉ có xơ actin, tạo thành dải I. Vùng có các xơ actin và xơ
myosin lồng vào nhau tương ứng với dải A; còn đĩa H là phần chỉ có các xơ
myosin. Phần giữa các xơ myosin dày lên, tạo thành đường M (nằm ở trung tâm
sarcomere). Mỗi sarcomere có khoảng 2000 xơ actin và khoảng 1000 xơ myosin. Như
vậy, khi cơ co hai vạch Z lại gần nhau, các xơ myosin và xơ actin chồng lên
nhau nhiều hơn (chiều dài các xơ không đổi); dải I và vùng H ngắn lại. Khi các
xơ myosin chạm vào vạch Z thì cơ ở mức co tối đa.
Hình 20.1. Sơ đồ cấu trúc cơ vân
1.1.2. Xơ myosin. Phân tử myosin có một đầu bị chẻ làm hai. Phần đầu
này tiếp nối với phần cổ và phần cổ lại nối tiếp với phần đuôi của phân tử và
có hoạt tính ATPase. Phần đầu và phần cổ tạo thành meromyosin nặng; phần đuôi
là meromyosin nhẹ (hình 20.2). Mỗi xơ myosin có 150 - 360 các phân tử
nói trên xoắn vào nhau. Phần đầu – cổ của xơ có thể gập lại được như một khớp
nên myosin có thể dễ dàng gắn vào và rời khỏi xơ actin và làm cho xơ actin và
xơ myosin trượt trên nhau.
1.1.3. Xơ actin. Xơ actin gồm hai chuỗi actin F xoắn vào nhau (hình 20.2). Chuỗi
actin F là do nhiều phân tử actin G (khoảng 400) có dạng cầu liên kết với nhau
thành chuỗi giống như chuỗi hạt trai.
Cuốn xung quanh xơ actin là tropomyosin có
dạng sợi và cứ cách khoảng 40 nanomet lại có một phân tử troponin gắn vào.
Troponin (TN) lại gồm 3 tiểu đơn vị là TN-C có tác dụng co rút các liên kết với
ion calci, TN-T gắn troponin với tropomyosin và TN-I có tác dụng ngăn tạo liên
kết giữa actin và myosin khi cơ nghỉ. Tác dụng ức chế này của TN-I bị mất đi
khi TN-C bão hoà ion calci . Phức hợp troponin có chức năng gắn tropomyosin vào
xơ actin.
Hình 20.2. Sơ đồ cấu trúc tơ cơ với xơ
myosin và xơ actin.
1.1.4. Mạng nội cơ tương (hình 20.3). Mạng nội cơ tương trong tế bào cơ vân rất
phong phú.
- Các ống ngang. Màng tế bào cơ có
nhiều chỗ lõm hướng về các tơ cơ, tạo thành các ống ngang nằm ở chỗ dải A và
dải I tiếp xúc nhau, chạy ngang qua các tơ cơ. Các ống ngang chia ra nhiều
nhánh, tạo thành một mạng lưới. Các ống ngang mở thông ra bên ngoài nên trong
lòng ống cũng chứa dịch ngoại bào; bởi vậy điện thế hoạt động trên màng cơ được
truyền qua các ống ngang mà vào sâu bên trong sợi cơ.
Hình 20.3. Sơ đồ hệ
thống các ống nhỏ trong tế bào cơ
- Các ống dọc. Các ống dọc của mạng nội
cơ tương nằm song song với các tơ cơ và cũng phân ra nhiều nhánh nối với nhau.
Các ống dọc đổ vào những bể chứa lớn được gọi là bể chứa tận cùng.
- Bể chứa tận cùng tiếp giáp với các
ống ngang và có những chân gắn vào màng của ống ngang giúp cho sự truyền kích
thích từ ống ngang đến bể chứa và ống dọc.
- Ống ngang, ống dọc và bể chứa tận cùng tạo
thành một bộ ba (triade) được gọi là hệ thống ống T là kho chứa ion
calci. Hệ thống này rất phát triển ở các cơ vận động nhanh. Màng của hệ thống
ống T có receptor dihydropyridin (DHP) nhạy cảm với sự thay đổi điện thế và có
tác dụng làm mở receptor ryanodin của màng lưới nội bào tương. Receptor
ryanodin ở màng của lưới nội cơ tương có các kênh cho ion calci đi ra.
1.2. Đơn vị vận động. Sợi trục của nơron vận động thường chia nhiều nhánh
đến nhiều sợ cơ. Nơron vận động (sợi thần kinh vận động đơn độc) cùng với tất
cả các sợi cơ do nó chi phối tập hợp lại thành một đơn vị vận động. Số
sợi cơ do một nơ ron vận động chi phối có thể từ 5 sợi (ở các cơ vận nhãn
ngoài) tới 1000 sợi hoặc hơn (ở cơ thái dương). Các sợi cơ của một đơn vị vận
động có thể nằm rải rác trong cả khối cơ vân và
nơron vận động chia ra làm nhiều nhánh để chi phối các sợi này. Có hai
loại đơn vị vận động là đơn vị vận động nhanh và đơn vị vận động chậm. Muốn
biết một đơn vị vận động thuộc loại nào người ta cần biết nguyên ủy của nơron
và đặc điểm của nơron (nhất là tần số xung động ở nơron). Các đơn vị vận động
chậm có quá trình oxy hoá xảy ra mạnh và rất nhạy cảm với sự thiếu oxy, có
nhiều mao mạch và myoglobin, lâu bị mỏi hơn là các đơn vị vận động nhanh. Các
cơ co rất nhanh (còn được gọi là cơ “trắng”) có đơn vị vận động nhanh nhiều hơn
số đơn vị vận động chậm nên thực hiện được các động tác nhanh như đi lại, chạy.
Các cơ “đỏ” (ví dụ, các cơ duy trì tư thế) chủ yếu có đơn vị vận động chậm. Cơ
co càng mạnh thì càng có nhiều đơn vị vận động tham gia. Tần số xung động theo
sợi thần kinh tới đơn vị vận động tăng làm tăng lực co.
Khi tới cơ, sợi trục có myelin của nơron alpha chia ra
nhiều nhánh đi tới các sợi cơ. Số sợi cơ do một nơron alpha chi phối tùy thuộc
vào loại cơ. Ở các cơ lớn chịu trách nhiệm tạo lực và tư thế, mỗi nơron chi
phối vài trăm đến vài nghìn sợi cơ. Ở các cơ thực hiện động tác chính xác, mỗi
nơron chỉ chi phối vài sợi cơ. Mỗi sợi cơ vân chỉ nhận một nhánh tận cùng.
1.3. Synap thần kinh - cơ. Chỗ lõm ở sợi cơ, nơi có sự truyền đạt tín
hiệu thần kinh tới cơ có tên là tấm vận động (hình 20.4). Dưới kính hiển
vi điện tử, các bọc nhỏ ở cúc tận cùng có đường kính khoảng 50 nm, trong chứa
chất truyền đạt thần kinh là acetyl cholin (ACh). ACh được các cúc tận cùng
trước synap tổng hợp từ cholin và acetyl coenzym A nhờ enzym cholin –
acetyltransferase. ACh tạo thành được trữ trong các bọc nhỏ; trong mỗi bọc có
khoảng 5.000 – 10.000 phân tử ACh. Các bọc nhỏ này tập trung ở một vùng trên
màng trước synap được gọi là vùng hoạt động. Trong khe synap (rộng khoảng 60
nm) có chứa acetylcholinesterase là enzym phân giải ACh. Màng sau synap có
nhiều vị trí gắn là những chỗ lõm vào của màng nằm đối diện với vùng hoạt động
của màng trước synap. Các điểm tiếp nhận ACh trên màng sau synap ở gần các vị
trí gắn.
1.4. Dẫn truyền xung động ở tấm vận động (hình 20.4). Sự dẫn truyền xung động ở tấm vận động xảy ra tương
tự như ở synap thần kinh. Các receptor ACh ở tấm vận động cơ vân được gọi là
các receptor nicotinic vì chúng bị kích thích bởi nicotin. Các receptor này là
một protein xuyên màng, có 5 tiểu đơn vị tạo thành một kênh cho nước qua nằm
trong lớp lipid kép của màng. Hai trong số này được gọi là tiểu đơn vị alpha có
vị trí gắn với ACh. Khi hai tiểu đơn vị này gắn với ACh, protein bị biến đổi
cấu trúc không gian và kênh mở ra cho cả ion natri và kali đi qua. Kênh này
được gọi là kênh được hoạt hóa hóa học, chỉ mở khi chất truyền đạt thần kinh
gắn vào receptor, khác với các kênh mở ra khi có sự thay đổi điện thế màng. Mỗi
lượng tử (quantum) ACh tác dụng trên một diện tích khoảng 1 mm2 ; vì trên diện tích đó có hơn
2000 kênh nên dòng ion đạt tới nhiều nanoampe trong vài miligiây. Nếu chỉ có
vài lượng tử ACh được giải phóng thì không đủ để gây co cơ. Điện thế hoạt động
được dẫn truyền theo sợi trục đến cúc tận cùng làm mở kênh calci, dòng calci đi
vào bào tương cúc tận cùng làm giải phóng hàng trăm lượng tử Ach.
Điện thế ở tấm vận động không tuân theo định luật tất
cả hoặc không. Mức độ khử cực tỷ lệ thuận với số kênh được mở ra. Nếu chỉ có
một kênh mở (khi 2 phân tử ACh gắn vào receptor, mỗi phân tử gắn vào một tiểu
đơn vị alpha) thì màng tế bào chỉ bị khử cực một vài mV. Nếu có một bọc nhỏ giải phóng 5.000 –
10.000 phân tử ACh thì màng sẽ khử cực khoảng 1mV (điện thế tối thiểu ở tấm vận
động). Do các bọc nhỏ giải phóng tự phát với tần số 1 lần/giây, điện thế tối
thiểu này xuất hiện khoảng một lần mỗi giây. Điện thế này có thể có vai trò
quan trọng trong việc duy trì sự toàn vẹn của sợi cơ vì cơ vân bị teo khi bị
mất dây thần kinh chi phối. Lượng chất truyền đạt được giải phóng từ 200 – 300 bọc nhỏ gây khử cực khoảng 50 mV và
làm xuất hiện điện thế tấm vận động. Chính điện thế tấm vận động làm xuất hiện
điện thế hoạt động ở màng tế bào cơ. Điện thế tấm vận động gây khử cực màng cơ
ở các vùng lân cận đạt tới ngưỡng và điện thế hoạt động xuất hiện. Điện thế này
lan tỏa dọc theo sợi cơ và làm cơ co.
Hình 20.4. Sơ đồ cấu trúc tấm vận động và dẫn truyền tín hiệu ở tấm vận
động
ACh bị khử hoạt rất nhanh bởi cholinesterase có ở khe
synap. Có nhiều chất độc và thuốc ngăn chặn sự dẫn truyền thần kinh – cơ làm cơ
bị yếu đi, thậm chí bị liệt. Các độc tố botulinum ức chế giải phóng ACh. Chất
curare được sử dụng trong gây mê có tác dụng ngăn không cho ACh gắn vào
receptor theo cơ chế cạnh tranh. Một số chất tương tự ACh (thuốc cường phó giao
cảm như succinylcholin) có tác dụng gây khử cực nhưng bị phá huỷ chậm, bởi vậy
cũng có tác dụng gây liệt do khử cực kéo dài.
Điện thế hoạt động lan nhanh theo hệ thống T (thông
với môi trường bên ngoài tế bào) vào sâu trong tế bào cơ. Tại đó, ion calci
được giải phóng từ các ống ngang lân cận. Nồng độ ion calci bên trong tế bào
tăng từ 0,01 mmol/lít lúc nghỉ lên 1 – 10 mmol/lít và gây ra một loạt phản ứng dẫn đến co
cơ.
1.5. Cơ chế phân tử của co cơ (hình 20.5)
Tập hợp các đáp ứng từ khi có điện thế kích
thích tới cơ dẫn đến cơ co được gọi là cặp (couple) kích thích – co cơ . Quá
trình này gồm 4 giai đoạn:
1.5.1. Điện thế hoạt động theo hệ thống ống T
tới các sợi cơ và giải
phóng ion calci từ lưới nội bào làm nồng độ calci trong bào tương tăng lên tới một nghìn lần.
1.5.2. Ion calci gắn vào troponin nằm trên sợi actin làm troponin bị biến đổi
cấu trúc không gian khiến cho tropomyosin nằm sâu hơn vào rãnh giữa hai chuỗi
actin F . Lúc này, các vị trí gắn ở phần đầu phân tử myosin bị bộc lộ và phân
tử myosin có thể tạo các cầu nối với phân tử actin. Muốn vận chuyển hai ion
calci cần một phân tử ATP. Để hai mảnh đầu của myosin chập lại cần một phân tử
ATP. Lúc này, phức hợp ATP-myosin và phần đầu tạo thành một góc 90o.
Hình 20. 5. Sơ đồ cơ chế phân tử của co cơ.
1.5.3. Các xơ trượt lên
nhau. Khi nồng độ ion
calci cao, giữa các đầu myosin và actin hình thành các cầu nối. Actin hoạt hoá
ATPase ở đầu myosin và ATP bị thuỷ phân. Các phản ứng này đòi hỏi 3 mmol/l ion
magiê (Mg2+) và kết quả là hình thành nên phức hợp
Actin-Myosin-ADP-Phosphat vô cơ. Phosphat vô cơ tách ra khỏi phức hợp, đầu
myosin gấp lại tạo thành góc 50o làm cho xơ myosin trượt trên xơ
actin. ADP được giải phóng và làm các đầu myosin trở về vị trí cuối cùng (45o)
và quá trình trượt chấm dứt. Lúc này,
lại cần có phân tử ATP mới gắn vào đầu myosin và đầu myosin tách khỏi sợi
actin. Phần đầu – cổ của myosin trở về vị trí ban đầu (90o). Hiện
tượng cứng cơ ở tử thi là do ATP không được tổng hợp nữa nên ion calci không
được bơm lại vào lưới nội bào và không tạo được phức hợp actin-myosin ổn định.
Hiện tượng cứng này chỉ mất đi khi các xơ cơ bị phân huỷ. Một chu kỳ mới lại
được lặp lại theo tần số điện thế hoạt động nếu nồng độ ion calci trong tế bào
đủ để duy trì troponin ở trạng thái hoạt động; nếu không thì cơ giãn. Năng
lượng để làm gấp cầu nối là từ thuỷ phân ATP thành ADP và phosphat vô cơ. ATP
và ATPase đều có ở chỗ cầu nối nhưng ATPase chỉ được hoạt hoá khi myosin gắn
với actin, do vậy phản ứng thuỷ phân chỉ xảy ra khi có cầu nối. Các đầu myosin
không trượt đồng thời và trượt đi trượt lại nên cơ co thành từng đợt. Ở mỗi
thời điểm, có một số đầu myosin hoạt động nhưng về tổng thể số đầu hoạt động
này không thay đổi; nhờ đó đảm bảo cơ co liên tục và có hiệu quả.
1.5.4. Cơ giãn ra. Ion calci trong bào tương được bơm lại vào
lưới nội bào tương và khi nồng độ trong tế bào thấp hơn 0,1 mmol/l thì troponin trở về cấu trúc không gian
bình thường, tropomysin lại có tác dụng ức chế phản ứng giữa actin và myosin và
chu kỳ chấm dứt. Ion calci có vai trò rất quan trọng đối với mọi loại cơ.
1.6. Hình thức co cơ
1.6.1. Co cơ trương lực: Co cơ trương lực là do điện thế hoạt động ở
các đơn vị vận động riêng lẻ gây ra. Người ta không thấy cơ co vì các đơn vị
vận động hoạt động lệch pha nhau.
1.6.2. Co cơ đơn độc (hình 20.6). Một
kích thích đơn độc bao giờ cũng làm giải phóng tối đa ion calci và gây ra co
các sợi cơ vân (định luật tất cả hoặc không). Do kích thích quá ngắn, thời gian
trượt của các sợi lại tương đối dài nên không thể tác động lên tất cả các vị
trí hoạt động giữa actin và myosin được bởi vậy không làm cho cơ co đến mức tối
đa. Một kích thích đơn độc tiếp theo làm cơ co thêm. Như vậy các kích thích
liên tiếp đã gây hiệu ứng cộng kích thích. Tần số kích thích tăng (20 Hz với cơ
co chậm; 60-100Hz với cơ co nhanh) thì đơn vị vận động co tối đa và cơ bị co
cứng (tetanos), lực co của cơ lúc này gấp 4 lần lúc co đơn độc (hình 20.7). Nồng độ
ion calci lúc cơ co cứng vẫn cao chứ không bị giảm như khi có hai kích thích
đơn độc nối tiếp nhau. 
1.6.3. Co cơ đẳng trường: Chiều dài của cơ không thay đổi nhưng trương lực cơ thay đổi. Lực co cơ tăng do:
- Tăng số lượng nơron alpha hoạt động thêm làm tăng số
sợi cơ co nên làm tăng lực co.
- Tăng tần số xung trên nơron alpha làm tăng lượng
calci được giải phóng từ mạng nội cơ tương mỗi khi cơ bị kích thích. Nếu tần số
tăng vừa phải thì có hiện tượng cộng kích thích. Nếu tần số cao thì các lần co
đơn độc chồng lên nhau và cơ co cứng, tạo ra lực co tối đa; tần số cần thiết để
tạo lực co tối đa được gọi là tần số gây co cứng hay tần số tới hạn.
Lực co cơ đẳng trường phụ thuộc vào chiều dài của sợi
cơ trước lúc co. Nếu độ dài của sarcomere là 2,2 mm thì mỗi cầu nối gắn với một phân tử actin
trên sợi mảnh và tạo ra được lực tối đa. Nếu sarcomere dài tới 3,5 mm thì các xơ actin và xơ myosin không lồng vào
nhau nên không tạo ra lực. Nếu sarcomere ngắn dưới 2,0 mm thì các xơ mỏng ở hai bên của sarcomere chéo
nhau, nếu ngắn dưới 1,5 mm thì vạch Z tiếp giáp với xơ dày myosin và cả
hai trường hợp này đều không tạo ra lực.
1.6.4. Co cơ đẳng trương: Chiều dài của cơ thay đổi nhưng trương lực
cơ (hay sức tải) không thay đổi. Co cơ đẳng trương (có rút ngắn sợi cơ) đòi hỏi
phải lặp lại các chu kỳ trượt của các xơ cơ. Thoạt tiên, cơ co đẳng trường vì
cơ chỉ ngắn lại khi lực sinh ra bằng mức tải (load) của cơ. Trọng lượng mà cơ
nâng được trong khi co đẳng trương được gọi là mức sau tải (afterload). Khi cơ
ngắn lại, lực không thay đổi và vẫn bằng mức sau tải trong suốt thời gian cơ
co. Tốc độ rút ngắn cơ cũng không thay đổi. Tính chất co thay đổi theo mức chịu
tải của cơ.
1.7. Hiệu suất co cơ. Hiệu suất co cơ là tỷ lệ phần trăm năng lượng tiêu
hao được chuyển thành công cơ học. Hiệu suất tối đa của co cơ là 20 – 25%, phần
còn lại được chuyển thành nhiệt năng. Hiệu suất co cơ thấp vì có tới một nửa
năng lượng bị mất đi trong quá trình tạo ATP, sau đó chỉ có 40 – 45% năng lượng
trong ATP được chuyển thành công cơ học. Hiệu suất cao nhất đạt được khi cơ co
với tốc độ vừa phải (tốc độ co cơ vào khoảng 30% tốc độ tối đa). Nếu cơ co rất
chậm hoặc co mà không tạo ra vận động (ví dụ, run cơ) thì phần lớn năng lượng
của ATP được chuyển thành nhiệt nên hiệu suất co cơ rất thấp. Nếu cơ co quá
nhanh thì hiệu suất co cơ cũng không cao vì phần lớn năng lượng được dùng để
thắng lực ma sát nhớt trong cơ.
1.8. Mỏi cơ. Hiện tượng mỏi cơ xuất hiện khi cơ co mạnh và kéo dài.
Mỏi cơ là do hiện tượng thiếu oxy và tích lũy các chất chuyển hóa như acid
lactic, giảm nồng độ glycogen trong cơ. Khi vận cơ, máu đến cơ nhiều hơn và oxy
được giải phóng nhiều hơn nhưng cũng không thể bù lại hoàn toàn được những biến
đổi này. Hơn nữa cơ căng chèn ép lên mạch nên có thể làm giảm lưu thông máu đến
cơ. Ngoài ra, sự dẫn truyền thần kinh – cơ ở tấm vận động cũng có thể bị giảm
do các chất truyền đạt thần kinh không được tái tạo kịp nên làm giảm khả năng
co của cơ.
1.9. Điều hòa co cơ vân
Hệ thần kinh trung ương điều khiển hoạt động co cơ vân
thông qua các sợi vận động với chất truyền đạt thần kinh hoạt động tại synap
thần kinh – cơ là Ach. Do vậy nếu tổn thương nơron vận động cơ sẽ không hoạt
động (liệt) và sẽ dẫn đến teo cơ.
1.10. Phì đại cơ và teo cơ
1.10.1. Phì đại cơ. Phì
đại cơ là hiện tượng khối lượng cơ tăng. Cơ phì đại sinh lý khi cơ co với tốc
độ tối đa hoặc gần tối đa. Mức độ phì đại sẽ lớn hơn nếu cơ đồng thời bị kéo
căng trong lúc co. Trong trường hợp cơ phì đại sinh lý, tốc độ tổng hợp
protein, myoglobin của cơ tăng, số xơ cơ tăng, trong tế bào xuất hiện nhiều tơ
cơ mới, lượng enzym nói chung và các enzym chuyển hóa glucid tăng, tế bào cơ to
ra nhưng số lượng sợi cơ không tăng. Lao động thể lực và tập luyện đúng làm cơ
phì đại sinh lý. Tác dụng này xuất hiện nhanh nhưng cũng sẽ mất dần nếu ngừng
luyện tập. Phì đại cơ bệnh lý là sự tích tụ các chất bất thường trong tế bào cơ
như collagen, sợi xơ …
1.10.2. Teo cơ. Teo cơ là hiện tượng khối lượng cơ giảm. Teo cơ xảy
ra khi cơ không hoạt động hoặc giảm hoạt động trong một thời gian dài hoặc thần
kinh chi phối cơ bị tổn thương. Trong trường hợp cơ bị teo, các protein bị
thoái hóa nhanh, số lượng tơ cơ, xơ cơ giảm, tế bào cơ nhỏ đi nhưng không giảm
về số lượng. Nếu liên hệ thần kinh được tái lập trong vòng ba tháng đầu sau khi
bị đứt thì cơ có thể được phục hồi hoàn toàn. Càng để lâu thì khả năng phục hồi
càng kém rồi không còn khả năng phục hồi nữa. Trong bệnh nhược cơ (myasthenia
gravis) không có sự dẫn truyền tín hiệu thần kinh sang cơ do cơ thể sinh ra
kháng thể chống lại các kênh ion (bệnh tự miễn). Teo cơ trong bệnh Aran –
Duchenne là do thoái hóa nơron vận động ở sừng trước tủy nên có kèm theo liệt
mềm.
2.
CƠ TRƠN
2.1. Đặc điểm cấu trúc - chức năng. Cơ trơn có ở thành các tạng rỗng (ống tiêu
hoá, phế quản, bàng quang, tử cung, mạch máu) và ở một số nơi khác như mống
mắt, thể mi. Cơ trơn có ý nghĩa quan trọng trong lâm sàng.
Tế bào cơ trơn dài (10-500 mm), mảnh (5 – 10 mm) và chỉ có một nhân, không có các vạch sẫm
tối và hệ thống ống nhỏ. Bề mặt của tế bào cơ trơn có những chỗ lõm vào làm
tăng diện tích của tế bào. Cơ trơn không có sarcomere, các xơ mảnh và xơ dày
phân tán trong tế bào nền. Các xơ mảnh gắn vào các thể đặc; một số thể đặc bám
vào màng tế bào, một số lơ lửng trong bào tương. Các thể đặc được tạo bởi alpha
actinin là một protein có ở vạch Z của cơ vân. Xơ dày có myosin, còn xơ mảnh có
actin và tropomyosin nhưng không có troponin. Tế bào cơ trơn nhỏ nên kích thích
từ bề mặt tế bào có thể đi tới các thành phần co bên trong tế bào mà không cần
đến hệ thống ống T. Tốc độ co của cơ trơn chậm hơn của cơ vân tới 100 lần.
Dọc trên sợi trục của các nơron giao cảm và phó giao
cảm nằm trong khối cơ trơn có các cúc trong đó có các bọc nhỏ chứa chất truyền
đạt thần kinh. Giữa các nhánh sợi thần kinh giao cảm và phó giao cảm với sợi cơ
có những chỗ tiếp xúc có vai trò như synap thần kinh ở các nơi khác; tại đấy
các chất truyền đạt thần kinh đi vào dịch kẽ ở cách tế bào cơ từ vài nanomet
đến vài mm. Các chất truyền đạt khuếch tán đến tế bào cơ trơn
và gây hiệu ứng. Hiệu ứng kích thích hay ức chế phụ thuộc vào receptor có trên
màng tế bào cơ trơn (xem Bài 18. Sinh lý hệ thần kinh tự chủ).
2.2. Cơ chế co cơ trơn. Cơ trơn khác với cơ vân ở chỗ không có
troponin do vậy chất tiếp nhận ion calci trong tế bào là calmodulin. Vai trò
của calmodulin tương tự như troponin C của tế bào cơ vân. Ở cơ trơn, chu kỳ tạo
cầu nối là do sự phosphoryl hóa myosin gây ra bởi ion calci. Cầu nối myosin có
4 chuỗi nhẹ, mỗi đầu xơ myosin có hai chuỗi nhẹ. Nếu không có một trong các
chuỗi nhẹ được phosphoryl hóa thì myosin không gắn được vào actin. Sự
phosphoryl hóa xảy ra dưới tác dụng của enzym MLCK (myosin light chain kinase).
MLCK được hoạt hóa bởi calmodulin còn calmodulin lại được hoạt hóa bởi calci.
Có nhiều cơ chế làm calci đi vào trong tế bào cơ trơn:
-
Do chất
truyền đạt thần kinh gắn vào receptor làm mở kênh calci.
-
Do các
kênh calci mở ra khi có điện thế hoạt động ở tế bào cơ.
-
Do calci
được giải phóng từ mạng nội cơ tương. Các kênh này mở ra dưới tác dụng của
inositol triphosphat (IP3).
Chu kỳ tạo cầu nối của sợi cơ trơn dài hơn ở sợi cơ
vân rất nhiều do hoạt tính ATPase ở các đầu cầu nối rất yếu.
2.3. Chiều dài và lực co của cơ trơn khác với của cơ vân. Tốc độ co
(tốc độ hình thành cầu nối) phụ thuộc vào sự phosphoryl hóa chuỗi nhẹ. Các cầu
nối không còn được phosphoryl hóa vẫn gắn vào actin được gọi là cầu chốt (latch
bridges). Các cầu này làm cơ trơn có khả năng chỉ tiêu hao ít năng lượng mà vẫn
duy trì được trương lực vì các cầu nối này không được tạo theo chu kỳ hoặc có
chu kỳ tạo thành rất dài nên không sử dụng nhiều ATP. Do thời gian tồn tại của
cầu nối myosin – actin kéo dài nên lực co tối đa của cơ trơn thường lớn hơn của
cơ vân.
Cơ trơn có khả năng co ngắn nhiều hơn so với
cơ vân mà vẫn duy trì được lực co cơ hoàn toàn, nhờ vậy các tạng rỗng (bàng quang,
ruột, mạch máu …) có thể thay đổi đường kính trong phạm vi rất lớn. Hơn nữa, cơ
trơn ở các nơi này có khả năng trở lại lực co ban đầu chỉ sau vài giây hoặc vài
phút sau khi bị thay đổi độ dài. Ví dụ, thể tích nước tiểu trong bàng quang
tăng đột ngột làm áp suất trong bàng quang tăng đột ngột nhưng chỉ sau 15 giây
đến một phút thì áp suất trong bàng quang lại trở về gần mức ban đầu.
2.4. Điều hòa co cơ trơn
Co cơ trơn được điều hòa bằng hệ thống thần
kinh và thể dịch.
2.4.1. Điều hòa bằng hệ thống thần kinh
Hệ thần kinh tự chủ điều hòa sự co, giãn cơ
trơn thông qua hoạt động của hệ thần kinh giao cảm và phó giao cảm với các chất
truyền đạt thần kinh là acetylcholin và noradrenalin (xem bài 18. Sinh lý hệ
thần kinh tự chủ).
2.4.2. Điều hòa bằng hệ thống thể dịch
2.4.2.1. Các hormon.
Các hormon trong máu (angiotensin II,
serotonin, vasopressin, adrenalin…) có ảnh hưởng lên cơ trơn, nhất là cơ trơn
mạch máu. Các hormon có tác dụng kích thích gây co mạch gắn vào các receptor
làm mở các kênh natri hoặc kênh calci nên gây khử cực. Các hormon có tác dụng
ức chế gây co mạch gắn vào các receptor
làm đóng kênh natri và kênh calci hoặc làm mở kênh kali nên gây ưu phân cực.
2.4.2.2. Các yếu tố tại chỗ
Các yếu tố tại chỗ như thiếu oxy, tăng nồng độ
CO2, tăng nồng độ ion hydro, tăng ion kali, giảm ion calci, tăng
acid lactic, các chất được sản xuất tại mô bị viêm như bradykinin, histamin…
gây giãn cơ trơn, giãn mạch.
3.
CƠ TIM
3.1. Đặc điểm cấu trúc – chức năng. Sợi cơ tim rộng khoảng 15 – 20 mm, dài khoảng 100 mm, dày khoảng 5 mm.Về mặt hình thái, cơ tim vừa mang đặc điểm
của cơ vân (có vân, có sarcomere…), vừa mang đặc điểm cơ trơn (chỉ có một nhân,
không có tấm vận động…) nhưng tế bào cơ tim có ống T lớn hơn của cơ vân và nằm
ở vạch Z chứ không nằm ở chỗ tiếp xúc giữa dải A và dải I. Lưới nội bào tiếp
xúc với các ống T và màng tế bào. Dưới kính hiển vi, các tế bào cơ tim xếp nối
nhau và dọc hai bên các sợi kề nhau có có những chỗ hòa màng tạo điều kiện
truyền xung động dễ dàng từ sợi này sang sợi khác; bởi vậy cơ tim hoạt động như
một hợp bào. Cơ tim có những tính chất quan trọng khác với hai loại cơ trên.
3.2. Khác biệt chính giữa cơ vân và cơ tim
3.2.1. Cơ tim không có tấm vận động. Kích thích tới cơ tim lan truyền trong toàn
bộ cơ tim theo định luật tất cả hoặc không.
3.2.2. Cơ tim khó bị kéo dài hơn cơ vân; tức là với cùng một độ giãn thì lực tạo ra
lúc co của cơ tim lớn hơn của cơ vân. Độ dài của một sarcomere cơ tim trước khi
co phụ thuộc vào lượng máu về tim. Vì lượng máu này thay đổi theo hoạt động của
cơ thể nên cơ chế này là cơ chế nội tại rất quan trọng điều hoà lực co cơ tim
(luật Frank-Starling). Ngoài ra, với cùng một độ dài, lực co của một sarcomere
còn phụ thuộc vào lượng ion calci đi vào tế bào cơ tim. Đây cũng là cơ chế tự
điều hoà lực co của tim.
3.2.3. Lực co của cơ tim có thể thay đổi theo thời gian của điện thế hoạt động
và thời gian này thay đổi theo dòng calci vào tế bào. Calci được giải phóng
khỏi lưới nội bào là do ion calci phát động chứ không phải do màng bị khử cực.
Lượng calci được giải phóng khỏi lưới nội bào chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố:
- Adrenalin và noradrenalin làm tăng lượng
calci đi vào trong tế bào, do đó làm tăng lượng calci được giải phóng khỏi lưới
nội bào.
- Catecholamin làm tăng calci trong lưới nội
bào nên lượng calci được giải phóng do calci phát động cũng tăng.
- Lượng calci trong tế bào được điều hoà bởi
sự trao đổi ion natri - calci: Cứ
3 ion natri đi vào tế bào thì có một ion calci được vận chuyển ra khỏi tế bào.
Khi điện thế hoạt động ở giai đoạn khử cực, chênh lệch nồng độ natri thấp nên
lượng calci ra khỏi tế bào cũng thấp. Ouabain và các glycosid ức chế bơm Na+
- K+- ATPase làm cho ion natri tích lại trong tế bào;
nồng độ natri trong tế bào tăng làm giảm chênh lệch natri giữa trong và ngoài
tế bào nên làm giảm sự trao đổi natri -
calci. Khi nồng độ ion calci trong tế bào tăng thì calci đi vào tế
bào còn natri được bơm ra khỏi tế bào. Do calci có vai trò quan trọng
đối với hoạt động của cơ tim nên ngoài các thuốc kể trên, trong lâm sàng còn
dùng các thuốc ức chế bơm calci để điều trị một số trường hợp tăng huyết áp.
3.2.4. Chiều dài và lực co. Với cùng một độ dài của sarcomere, lực co của
cơ tim thay đổi theo lượng ion calci đi vào tế bào do vậy nồng độ calci trong
tế bào là yếu tố quan trọng trong điều hòa lực co của cơ tim. Thời gian điện
thế hoạt động và thời gian ion calci nằm trong cơ tương gần như bằng nhau do đó
không có hiện tượng cộng kích thích. Thời gian trơ của cơ tim dài và chấm dứt
khi cơ tim sắp hết co do vậy cơ tim không bị co cứng như cơ vân.
4. NĂNG LƯỢNG
TRONG CO CƠ
4.1. ATP
- Cơ cũng như các tế bào khác, cần năng lượng để phát
triển, để duy trì hoạt động tế bào, để hoạt động
bơm ion.
- Ngoài những lý do trên cơ cần năng lượng cho họat
động co cơ. Năng lượng này được lấy từ sự phân giải ATP. Năng lượng lấy từ
ATP được dùng để:
+ Thực hiện cơ chế trượt: Các cầu nối gắn vào sợi
actrin và kéo sợi actrin trượt sâu vào sợi myosin.
+ Bơm ion calci từ dịch cơ tương vào mạng nội bào
tương sau khi cơ đã ngừng co.
+ Bơm ion natri, kali qua màng sợi cơ để duy trì môi
trường ion thích hợp cho sự tạo và dẫn truyền điện thế hoạt động.
Sự
thủy phân ATP cung cấp năng lượng để tạo công:
ATP
+ H2O " ADP + H3PO4 + 7,3 Kcal
Nồng độ ATP
trong sợi cơ vào khoảng 4 mmol, chỉ đủ để duy trì co cơ đầy đủ trong khoảng
1-2 giây. Do vậy muốn duy trì được co cơ kéo dài, ATP phải luôn luôn được
tái tạo từ sự phosphoryl hóa trở lại phân tử ATP. Sự tái tạo này diễn ra rất
nhanh chỉ trong một phần của giây.
4.2. Phosphocreatin: Có trong cơ.
Phosphocreatin là nguồn cung cấp năng lượng để tái
tạo ATP vì chất này cũng có dây nối giàu năng lượng giống ATP. Chất này bị
thủy phân dưới tác dụng của men
phosphocreatintransferase.
Phosphocreatintransferase
PC +
ADP D
ATP + C (creatin)
Tuy nhiên tổng lượng phosphocreatin trong cơ cũng
chỉ rất nhỏ, chỉ nhiều gấp 5 lần ATP. Nếu cộng cả năng lượng dự trữ trong
cả ATP và phosphocreatin (PC) thì cũng chỉ đủ cung cấp cho co cơ trong 7 -8
giây.
4.3. Glycogen
Glycogen dự trữ trong cơ chính là nguồn năng
lượng được dùng để tái tạo ATP và phosphocreatin.
Sự phân giải glycogen xảy ra trong bào tương của tế
bào cơ và gan để cho glucose. Sự phân giải glucose được xảy ra theo một trong
hai con đường.
- Thoái hóa hiếu khí: Glucose từ máu rồi vào tế bào,
qua một loạt các phản ứng hóa học để tạo thành acid pyruvic, acid pyruvic
đi vào chu trình acid citric. Các phản ứng này xảy ra trong ty thể, cứ
một phân tử glucose thoái hóa sẽ cho 36 phân tử ATP.
- Thoái hóa yếm khí: Trong một số trường hợp lao động
nặng mặc dù tăng thông khí nhưng việc cung cấp oxy không đủ, glucose sẽ được
chuyển hóa theo con đường yếm khí để tạo acid lactic. Phản ứng hóa học xảy
ra nhanh hơn và cung cấp ATP cũng nhanh hơn.
Nguồn ATP được tạo ra từ quá trình đường phân được dùng
để co cơ hoặc để tái tạo phosphocreatin từ creatin và phosphat dưới
tác dụng của men creatinphosphokinase.
Tốc độ tạo ATP từ quá trình đường phân nhanh gấp 2,5
lần so với việc tạo ATP từ việc oxy hóa các dạng thức ăn khác trong tế bào.
4.4. Oxy hóa các dạng thức ăn khác: Trên 95% năng lượng để cung cấp ATP cho co cơ
kéo dài lấy từ các phản ứng oxy hóa các chất dinh dưỡng khác. Trong 3 loại thức
ăn glucid, protid, lipid thì lipid là nguồn cung cấp năng lượng nhiều nhất.
5. Hiện tượng nợ oxy.
Khi cơ vận động, mạch máu giãn, lưu lượng máu cung cấp
oxy cho cơ tăng. Sự tiêu thụ oxy tăng theo năng lượng tiêu dùng. Năng lượng này
được cung cấp trong điều kiện hiếu khí.
Khi cơ vận động gắng sức liên tục, lượng oxy cung cấp
không đủ để tái tổng hợp năng lượng, cơ sẽ sử dụng năng lượng theo con đường
yếm khí và sản phẩm acid lactic được tạo ra nhiều làm pH giảm và ức chế hoạt
động của các enzym trong mô, đồng thời thiếu nguồn glycogen và creatin phosphat
dự trữ gây mệt cơ làm lực co tối đa giảm. Sau thời gian nghỉ cơ sẽ hồi phục lại.
Khi cơ nghỉ sau giai đoạn hoạt động gắng sức, cơ sử
dụng oxy để oxy hóa acid lactic thành hợp chất có thể cung cấp ATP. Quá trình
này đã tiêu thụ một lượng lớn oxy sau khi vận động. Lượng oxy này được đòi hỏi
cho các phản ứng hiếu khí xảy ra ,,,LINK TẢI BẢN ĐỌC ĐẦY ĐỦ: http://shink.in/qdZvi
CÁCH DOWNLOAD: CLICK VÀO LINK Ở TRÊN SAU ĐÓ CLICK VÀO Ô "TÔI KHÔNG PHẢI LÀ NGƯỜI MÁY" VÀ TRẢ LỜI 1 CÂU HỎI RỒI CHỜ 3s VÀ BẤM VÀO Ô "GET LINK" VÀI LẦN ĐỂ TẢI VỀ
Link dự phòng: http://adf.ly/1ff6vb http://ouo.io/5MZh24
0 nhận xét:
Post a Comment