BÀI 19. MỘT SỐ CHỨC NĂNG CẤP CAO CỦA HỆ THẦN KINH - ĐH Y HÀ NỘI (PGS.TS. Lê Thu Liên)

LINK TẢI BẢN ĐỌC ĐẦY ĐỦ:  http://shink.in/ahx0n
CÁCH DOWNLOAD: CLICK VÀO  LINK Ở TRÊN SAU ĐÓ CLICK VÀO Ô "TÔI KHÔNG PHẢI LÀ NGƯỜI MÁY" VÀ TRẢ LỜI 1 CÂU HỎI RỒI CHỜ 3s VÀ BẤM VÀO Ô "GET LINK" VÀI LẦN ĐỂ TẢI VỀ

Mục tiêu học tập: Sau khi học xong bài này, sinh viên có khả năng:

1. Phân loại điều kiện hoá và nêu được đặc điểm của từng loại.

2.Trình bày được nơi xảy ra điều kiện hóa và cơ chế của quá trình điều kiện hóa.

3. Phân loại trí nhớ và nêu cơ chế hình thành trí nhớ.

4. Trình bày được vai trò của các cấu trúc thần kinh và các chất truyền đạt thần  kinh đối với hoạt động cảm xúc.

Người và các loài động vật cấp cao có một số hành vi và thái độ đáp ứng với hoàn cảnh mà các quy lụât sinh lý thông thường không giải thích được. Các hoạt động chức năng này được gọi là "chức năng cấp cao của hệ thần kinh", bao gồm ngôn ngữ, học tập, trí nhớ, suy xét, ý thức, tư duy, cảm xúc, tình cảm... Nói chung đó là các chức năng trí tuệ của hệ thần kinh. Các chức năng này liên quan rất mật thiết với nhau, khó tách ra và rất khó định nghĩa, vì vậy phạm vi nghiên cứu vô cùng phong phú, hết sức phức tạp và khó khăn.

Trong khuôn khổ bài này chúng tôi chỉ đề cập đến ba vấn đề là quá trình điều kiện hoá, trí nhớ và cảm xúc.

1. ĐIỀU KIỆN HOÁ

Quá trình điều kiện hoá tức qúa trình thành lập phản xạ có điều kiện là một loại học tập quan trọng và là cơ sở của sự hình thành trí nhớ.

1.1. Khái niệm về "điều kiện hoá" (conditioning)

Thí nghiệm kinh điển của Pavlov: Năm 1928 Pavlov làm thí nghiệm như sau: Bật đèn tiếp đó có viên ruốc thịt cho chó ăn thì con chó chảy nước bọt. Lặp đi lặp lại nhiều lần như trên. Sau đó chỉ bật đèn mà không có ruốc thịt, con chó cũng chảy nước bọt. Pavlov gọi đó là phản xạ có điều kiện.

Nhiều năm sau đó các nhà khoa học đã nghiên cứu quá trình học tập qua nghiên cứu quá trình thành lập phản xạ có điều kiện.

Khái niệm về phản xạ: Phản xạ là một hoạt động tự động, không tuỳ ý, xảy ra tương đối nhanh và định hình, chạy qua một cung phản xạ, bắt đầu bằng receptor, kết thúc bằng cơ quan đáp  ứng và có một trung tâm thần kinh. Nói một cách khác, phản xạ được diễn ra trên một con đường giải phẫu gọi là cung phản xạ gồm năm bộ phận : (1) Receptor , (2) đường truyền vào , (3) trung tâm , (4) đường truyền ra , (5) cơ quan đáp ứng.

Với khái niệm về phản xạ như trên thì thí nghiệm của Pavlov được gọi là phản xạ và là phản xạ có điều kiện. Điều kiện  ở đây là sự ghép đôi kích thích có điều kiện (ánh đèn) với kích thích không điều kiện (viên ruốc thịt), tạo nên một phản xạ mới là ánh đèn kích thích vào receptor thị giác lại gây tiết nước bọt.

Ngày nay, qua nghiên cứu cho thấy có nhiều hành vi không qua một cung phản xạ, cũng không qua một trung tâm phản xạ. Thí dụ: Con chuột đói mò mẫm học được cách tìm thức ăn trong một cái hộp bằng cách ấn đúng cái cần để có viên ruốc thịt rơi xuống. Trong trường hợp này "đói" là động cơ thúc đẩy, kết quả, nếu thành công thì có ăn, nếu không thì sẽ không có ăn.  Như vậy, hành động mò mẫm học được cách tìm thức ăn của con chuột không cần hai khâu là receptor và đường truyền vào lúc ban đầu . Một ví dụ khác, năm 1961 Doty dùng điện kích thích thẳng vào não động vật thí nghiệm, tức là đã bỏ qua hai khâu của cung phản xạ là receptor và đường truyền vào, thì cũng gây ra được những hoạt động của cơ quan đích mà vùng não bị kích thích chi phối. Như vậy trong cả hai ví dụ trên đều không thể gọi là phản xạ có điều kiện vì không đủ năm thành phần của cung phản xạ mặc dù đều cần có điều kiện.Trong thực tế cuộc sống cũng như trong các thí nghiệm gặp rất nhiều trường hợp tương tự như hai ví dụ trên. Từ đó một thuật ngữ mới mang tính khái quát hơn thường được sử dụng đó là "điều kiện hoá".

 Định nghĩa "điều kiện hoá":

Thuật ngữ “điều kiện hoá” ngụ ý là cần có điều kiện nào đó thì mới tạo lập được một quan hệ mới. Ở ví dụ về thí nghiệm của Pavlov, điều kiện cơ bản là sự ghép đôi ánh đèn với ruốc thịt, còn quan hệ mới là ánh đèn từ nay gây tiết nước bọt.

1.2. Phân loại điều kiện hoá (theo Baillet và Nortier, 1992)

Điều kiện hoá được phân thành hai loại là:

- Điều kiện hoá đáp ứng (respondant), tức là điều kiện hoá kiểu Pavlov, hay còn gọi là điều kiện hoá typ I.

- Điều kiện hoá hành động (operant), tức là điều kiện hoá kiểu Skinner, hay còn gọi là điều kiện hoá typ II.

1.2.1. Điều kiện hoá đáp ứng (respondant) - Điều kiện hóa typ I

Thực nghiệm của I. P. Pavlov (1928):

Thiết kế thí nghiệm (hình 19.1): Chó thí nghiệm đã được đặt một ống thông vào tuyến nước bọt để người làm thí nghiệm có thể đếm được số giọt nước bọt tiết ra và được nhốt trong chuồng. Ngay trước cửa chuồng có một cái đĩa đựng thức ăn. Trong phòng có một ngọn đèn. 

 Thực nghiệm được tiến hành theo các bước sau:

Bước 1: Bật đèn để gây phản xạ định hướng “cái gì thế?”, con chó sẽ ngước mắt, vểnh tai. Nếu không có kích thích nào thêm nữa thì phản ứng tắt dần. Ánh đèn ở đây được gọi là kích thích trung tính.

Bước 2: Ngay sau khi bật đèn có phối hợp cho thức ăn (là viên ruốc thịt), con chó chảy nước bọt. Viên ruốc thịt ở đây được gọi là kích thích không điều kiện. Sự phối hợp giữa thức ăn + ánh đèn gọi là củng cố (là song hành hay ghép đôi). Củng cố vài lần thì chỉ cần có ánh đèn, không có ruốc thịt, con chó cũng tiết nước bọt. Như vậy, ánh đèn là kích thích có điều kiện, hiện tượng tiết nước bọt khi bật đèn là phản xạ có điều kiện. Đây là một phản xạ mới được thành lập.

Bước 3: Bật đèn, không cho ruốc thịt. Cứ làm như vậy nhiều lần thì dần dần chó tiết nước bọt giảm, rồi không tiết nữa. Hiện tượng này gọi là tắt phản xạ vì không được củng cố.

                   Hình 19.1. Phòng thí nghiệm về phản xạ có điều kiện

                              (điều kiện hóa) tiết nước bọt trên chó của Pavlov

                  

Trong thí nghiệm của Pavlov điều kiện là sự ghép đôi ánh đèn và viên ruốc thịt, quan hệ mới là ánh đèn gây bài tiết nước bọt.

Sau phát kiến của Pavlov, có nhiều nghiên cứu mới về phản xạ có điều kiện, hay là điều kiện hoá, làm cho khái niệm về điều kiện hoá được mở rộng và bổ sung thêm nhiều khía cạnh mới, trong đó đáng chú ý là khái niệm về phản xạ và tính chủ động của hành vi.

Đặc điểm của điều kiện hoá đáp ứng (điều kiện hoá kiểu Pavlov):

Điều kiện hoá đáp ứng là sự phản ứng của đối tượng với tín hiệu báo sắp có kích thích. Đặc điểm của điều kiện hoá đáp ứng là phản ứng của đối tượng hoàn toàn bị động, phụ thuộc vào sự sắp xếp của người làm thí nghiệm, đối tượng không kiểm soát được kích thích, tức là không gây ra được kích thích dương tính (tìm được thức ăn), cũng không được hành động chủ động theo ý muốn của mình.

Như vậy, đáp ứng của đối tượng là thụ động theo hoàn cảnh, do đó mới được gọi là điều kiện hoá đáp ứng.

1.2.2. Điều kiện hoá hành động (operant) - Điều kiện hóa typ II

Thực nghiệm của B. F. Skinner và cộng sự (1938):

Thiết kế “hộp Skinner” (hình 19.2): Skinner và cộng sự làm một cái hộp, trong hộp có ánh sáng mờ, có con chuột đói và một cần gạt nối với công tắc điện.

Thực nghiệm trải qua hai bước:

Bước 1: Chuột thăm dò các góc hộp và tình cờ có lúc dẫm chân lên cần, gây đóng công tắc điện, nắp phễu mở ra và có một viên thức ăn (viên ruốc thịt) rơi xuống đĩa, chuột ăn viên ruốc thịt.

Số lần chuột tình cờ dẫm chân lên cần là tần số trước điều kiện hoá.

Hình 19.2. Hộp Skinner

Bước 2: Tiếng bật công tắc điện, tiếng mở nắp kho, tiếng viên thức ăn rơi xuống là tác nhân “củng cố” sự dẫm chân lên cần, kết quả là điều kiện hoá hình thành. Con chuột đã học được cách tìm ra thức ăn, nó chủ động dẫm chân lên cần để làm rơi viên thức ăn và chuột ăn viên thức ăn.

Lúc này, số lần chuột dẫm chân lên cần trên một đơn vị thời gian được gọi là tần số điều kiện hoá hành động, hay là chỉ số hành động.

Trong thí nghiệm của Skinner, "điều kiện" là sự kết hợp của tiếng dẫm chân lên cần với tiếng bật công tắc, tiếng mở nắp kho, tiếng viên ruốc thịt rơi xuống. "Quan hệ mới" là con chuột chủ động dẫm chân lên cần để có viên ruốc thịt rơi xuống khi đói.

Skinner đã gọi hành vi dẫm chân lên cần là loại  điều kiện hoá có tính chất hành động (operant) vì con vật tác động lên môi trường để tìm ra thức ăn.

Năm 1971, Skinner làm thực nghiệm với con chim bồ câu trong “hộp Skinner”: Con chim phải học để biết mổ vào một cái đích thì được hạt thóc.

Đặc điểm của điều kiện hoá hành động (điều kiện hoá kiểu Skinner):

- Không có kích thích không điều kiện lúc bắt đầu thành lập quá trình điều kiện hóa.

- Con vật được tự do hành động theo ý đồ và hoàn cảnh của riêng mình.

- Hành vi dẫm chân lên cần của con chuột hay mổ trúng đích của con chim bồ câu gây ra kết quả là có thức ăn. Kích thích dương tính là kết quả của hành vi, tức là được viên ruốc thịt hay được hạt thóc. Đây là hành vi chủ động, tìm cách sống, tạo ra thức ăn.

Tóm lại, qua các nghiên cứu của Pavlov và Skinner cho thấy: Khái niệm về phản xạ có điều kiện trong thí nghiệm của Pavlov chưa bao quát và chưa phản ánh hết bản chất của các hành vi, hiện tượng xảy ra trong cơ thể, vì không phải hành vi nào xảy ra cũng đều qua 5 thành phần của một cung phản xạ. Một nơron đơn độc phát xung động tạo ra một hoạt động nào đó, hành vi dẫm chân lên cần của con chuột để học cách tìm  thức ăn... không thể gọi là phản xạ có điều kiện   theo đúng nghĩa của "phản xạ" được, mà gọi là điều kiện hoá thì phù hợp và bao quát hơn.

Vì vậy, tuỳ vào tính thụ động hay chủ động của hành vi mà phân ra thành điều kiện hoá đáp ứng (kiểu Pavlov) hay điều kiện hoá hành động (kiểu Skinner) thì phù hợp hơn.

1.3. Nơi xảy ra quá trình điều kiện hoá

 Theo Pavlov (1928): Điều kiện hoá xảy ra ở vỏ não mới (được gọi là phản xạ có điều kiện), vì ông cho rằng ở những động vật mất vỏ não thì bị rối loạn quá trình điều kiện hoá và ông còn cho rằng chỉ vỏ não mới có đủ tính linh hoạt chức năng để có thể xây dựng được mối quan hệ mới mà Pavlov gọi là đường liên hệ tạm thời.

 Theo Hilgard và cộng sự (1940), Dykman và cộng sự (1956): Các tác giả này đã chứng minh có hiện tượng điều kiện hoá ở động vật mất vỏ não, chỉ còn tuỷ sống. Có điều là nếu động vật chỉ còn tuỷ sống thì cần luyện tập lâu và kích thích mạnh hơn mới thành lập được quá trình điều kiện hoá.

Tauc (1967) đã chứng minh rằng có điều kiện hoá ở từng nơron đơn độc.

Thompson và cộng sự (1983), Woody và cộng sự (1988) và nhiều tác giả khác cho rằng nhiều cấu trúc của hệ thần kinh đều có tính mềm dẻo chức năng, cần thiết cho quá trình điều kiện hoá, học và nhớ.

Do đó, khả năng điều kiện hoá được coi là thuộc tính chung của nơron chứ không nhất thiết phụ thuộc vào mức độ tổ chức cao của hệ thần kinh.

2. TRÍ NHỚ

Bản chất của trí nhớ (memory) là quá trình hoạt động thần kinh lặp lại trên một mạch nơron. Mạch nơron này lúc đầu dẫn truyền các xung động cảm giác từ ngoài vào trung tâm thần kinh (dẫn truyền hướng tâm), sau nó trở thành con đường mòn dấu vết nhớ (memory traces). Khi ta nghĩ tới thì có thể hoạt hoá đường mòn đó và có thể nhớ lại được.

2.1. Định nghĩa        

Trí nhớ là khả năng lưu giữ thông tin về môi trường bên ngoài tác động lên cơ thể, cũng như các phản ứng xảy ra trong cơ thể và tái hiện lại những thông tin đã được lưu giữ hoặc những kinh nghiệm cũ và sử dụng chúng trong lĩnh vực ý thức hoặc tập tính.

Trí nhớ liên quan đến quá trình học tập, nhờ đó mà chúng ta có được kỹ năng học tập, kỹ năng lao động và tiếp thu được các kiến thức khoa học.

2.2. Phân loại trí nhớ

Có nhiều cách phân loại trí nhớ, sau đây là một số cách phân loại:

2.2.1. Nhớ dương tính và nhớ âm tính

Nhớ là quá trình dương tính lặp lại tư duy cũ, nhưng phần lớn các quá trình nhớ lại âm tính. Trên thực tế não luôn bị tràn ngập các thông tin, nếu não lưu giữ toàn bộ các thông tin này thì chỉ trong vài phút kho nhớ hết chỗ chứa. Vì vậy não bỏ qua những thông tin không liên quan, do ức chế quá trình dẫn truyền xung động thần kinh qua các synap tương ứng, đó là nhớ âm tính.

Với các thông tin quan trọng như cảm giác đau, các kích thích gây cảm xúc dương  tính … thì làm tăng hưng phấn các “đường mòn” và lưu giữ nhớ. Đó là nhớ dương tính, mà cơ chế là tăng tính hưng phấn (còn gọi là tăng nhạy hay sự thuận hoá (facilitation)) truyền qua synap.

Trong hệ thần kinh, bộ phận quan trọng có chức năng chọn lọc thông tin để tạo nhớ dương tính là hệ viền. Hệ viền (limbic) hoạt động theo tiềm thức (subconsciousness), quyết định thông tin nào là quan trọng thì thuận hoá, tạo nhớ dương tính, còn thông tin nào không quan trọng thì xoá đi, tạo nhớ âm tính.

2.2.2. Nhớ nguyên phát và nhớ thứ phát

- Nhớ nguyên phát là nhớ việc ngay lúc xảy ra.

- Nhớ thứ phát là hồi tưởng lại chuyện đã qua.

2.2.3. Phân loại theo cách hình thành trí nhớ

- Trí nhớ hình tượng: Trí nhớ được hình thành trên cơ sở tiếp nhận kích thích thông qua các giác quan. Tuỳ theo đối tượng sử dụng giác quan nào (thị giác, thính giác,khứu giác…) để thành lập trí nhớ, sử dụng ít hay nhiều cơ quan phân tích mà hình thành được trí nhớ.

Nếu sử dụng nhiều cơ quan phân tích thì dễ thành lập trí nhớ hơn.

- Trí nhớ vận động: Trí nhớ vận động được hình thành trên cơ sở thực hiện các động tác cụ thể như đánh đàn, điều khiển máy... Nhờ trí nhớ vận động mà có được các kỹ năng, kỹ xảo.

- Trí nhớ cảm xúc: Trí nhớ cảm xúc được hình thành khi cơ thể bị tác động bởi các kích thích gây ra cảm xúc như vui, buồn... Các kích thích có thể là các sự kiện cụ thể hoặc là những câu nói, trong đó tiếng nói là một kích thích quan trọng. Trí nhớ cảm xúc thường tồn tại rất lâu.

- Trí nhớ ngôn ngữ-logic: Trí nhớ ngôn ngữ-logic được hình thành thông qua các tín hiệu kích thích là những từ, những câu nói, câu viết với nội dung chứa đựng trong đó.

Trí nhớ ngôn ngữ - logic chỉ có ở người và được truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác.

2.2.4. Phân loại theo thời gian tồn tại của trí nhớ trong não

- Trí nhớ tức thời: Thời gian tồn tại trí nhớ từ vài giây đến vài phút (nhớ số điện thoại…).    

- Trí nhớ ngắn hạn: Thời gian tồn tại trí nhớ từ vài ngày đến vài tuần (thuộc một số công thức hóa học phức tạp để thi…).    

 - Trí nhớ dài hạn: Thời gian tồn tại trí nhớ trong vài năm hoặc suốt đời (thuộc một số hằng đẳng thức đáng nhớ, một bài ca dao...).

2.3. Cơ chế của trí nhớ

2.3.1. Cơ chế của trí nhớ ngắn hạn

Trí nhớ ngắn hạn liên quan với sự tuần hoàn của các luồng xung động thần kinh trong các vòng nơron. Các luồng xung động này dễ bị mất do thuốc gây mê, shock, chấn động cơ học...

Cơ chế của trí nhớ ngắn hạn là làm tăng cường  giải phóng chất truyền đạt thần kinh và kéo dài thời gian dẫn truyền xung động qua synap. Cơ chế này không gây biến đổi cấu trúc thần kinh.

Thí nghiệm của Kandel và cộng sự, 1977: Nghiên cứu trên con ốc biển Aplysia và đưa ra thuyết "tăng tính hưng phấn truyền qua synap" (hình 19.3).

Từ hình 19.3  cho thấy có hai cúc tận cùng trước synap , một cúc tận cùng của nơron 2 là nơron cảm giác, tạo synap với nơron 3 và một cúc tận cùng của nơron 1 là tận cùng thuận hoá, dẫn truyền kích thích có hại (kích thích đau), tạo synap với màng cúc tận cùng của nơron 2.

Nếu liên tiếp kích thích tận cùng nơron 2, không kích thích tận cùng nơron 1, thì tín hiệu xuất hiện ở nơron 3 lúc đầu mạnh sau yếu dần, rồi không xuất hiện nữa. Đó là hiện tượng quen, tức là nhớ âm tính, làm cho mạch nơron ngừng đáp ứng nếu kích thích liên tục thuộc loại kích thích không có ý nghĩa, tức là kích thích không có lợi cũng không có hại.

Nếu trong lúc kích thích cảm giác (nơron 2) đồng thời kích thích có hại (kích thích đau) tác động lên tận cùng thuận hoá (nơron 1) thì có tác dụng kéo dài thời gian xuất hiện điện thế hoạt động ở nơron sau synap (nơron 3), tức là các tín hiệu xuất hiện ở nơron 3 không những không yếu dần mà ngược lại còn mạnh lên rõ rệt hơn trước, cứ mạnh như vậy hàng  giờ, hàng ngày, thậm chí có thể kéo dài tới ba tuần nếu cứ tiếp tục luyện tập (training), mặc dù không tiếp tục kích thích tận cùng nơron 1 (tận cùng thuận hoá). Như vậy là kích thích có hại (kích thích đau) đã có tác dụng gây thuận hoá (facilitation), tức là làm tăng thời gian và mức độ truyền đạt xung động thần kinh qua synap, tạo đường mòn trí nhớ. Cần lưu ý rằng sau thời gian quen (giảm truyền đạt xung động) con đường nhớ lại có thể chuyển sang thuận hoá chỉ sau vài lần kích thích có hại.

Cơ chế phân tử của hiện tượng quen ở nơron 2 là do đóng dần các kênh calci ở màng cúc tận cùng của nơron đó.

Cơ chế phân tử của hiện tượng thuận hoá (làm tăng thời gian và mức độ truyền đạt xung động thần kinh qua synap) là: Kích thích nơron thuận hóa (nơron 1) đồng thời kích thích nơron cảm giác (nơron 2) thì xung đau gây giải phóng serotonin ở cúc tận cùng của nơron thuận hoá. Serotonin đi tới màng cúc tận cùng của nơron 2, gắn vào các receptor tiếp nhận serotonin ở đây và gây ức chế kênh kali, ngăn dòng ion kali  đi ra ngoài , làm điện thế hoạt động ở đây không  kết thúc được, kết quả là kéo dài thời gian xuất hiện điện thế hoạt động ở đây. Điện thế hoạt động kéo dài ở màng cúc tận cùng nơron 2 làm hoạt hoá kênh calci , do đó một lượng rất lớn ion  calci khuếch tán từ dịch kẽ vào trong  cúc tận cùng của nơron 2, gây vỡ nhiều bọc nhỏ chứa acetylcholin. Cả hai hiện tượng ngăn ion kali  ra ngoài  và tăng dòng ion calci vào trong cúc tận cùng nơron 2 đã làm tăng cường giải phóng acetylcholin và kéo dài thời gian dẫn truyền xung động qua synap tới nơron 3. Hiện tượng này là sự tăng truyền đạt xung động và được gọi là thuận hoá (facilitation).

2.3.2. Cơ chế của trí nhớ dài hạn

Trong quá trình hình thành trí nhớ dài hạn có sự biến đổi về cấu trúc và chức năng tại synap. Nhiều giả thuyết cho rằng có sự hình thành các "chất nhớ" (engram nhớ) trong quá trình thành lập trí nhớ. Sau đây là một số giả thuyết về cơ chế hình thành trí nhớ dài hạn.

2.3.2.1. Thuyết điều kiện hóa hay phản xạ có điều kiện:

Theo thuyết này trong quá trình hình thành trí nhớ có sự thay đổi cấu trúc và chức năng thần kinh.

- Những thay đổi cấu trúc thần kinh khi hình thành điều kiện hóa:

+ Có nhiều synap hoạt động hơn.

+ Có sự hình thành các synap mới.

+ Tăng chia nhánh các đuôi gai và sợi trục.

+ Tăng các "gai" trên các đuôi gai. Các gai ở đây chính là các receptor, tức là có sự hình thành các receptor mới.

+ Tăng khối lượng não ở các con vật đang phát triển.

+ Tăng khối lượng vỏ não ở những con vật đang phát triển.

- Những thay đổi hoạt động thần kinh khi hình thành điều kiện hoá:

Thay đổi hoạt động thần kinh thể hiện bằng kéo dài thời gian dẫn truyền xung động thần kinh qua synap, tạo đường mòn dấu vết trí nhớ. Cụ thể có những thay đổi hoạt động như sau:

+ Tăng giải phóng chất truyền đạt thần kinh ở các cúc tận cùng.

+ Tăng tạo AMP vòng, GMP vòng , làm tăng phosphoryl hóa các protein kênh và một số lipid ở màng sau synap, gây hoạt hóa receptor ở màng sau synap.

+ Thay đổi dòng ion qua màng tế bào sau synap (tăng tính thấm của màng với ion).

Các hiện tượng kể trên xảy ra rất nhanh (xấp xỉ 0,1 sec), nhưng chúng có thể làm kéo dài sự tổng hợp và giải phóng các chất truyền đạt thần kinh khi có các xung động lặp đi lặp lại nhiều lần.

+Tăng nồng độ calci ở màng sau synap, có tác dụng hoạt hóa enzym proteinkinase phụ thuộc calci là calpein, là chất được tách ra từ một protid ở gần đó là phodrin. Tăng số lượng receptor glutamat làm  kéo dài thời gian dẫn truyền xung động qua synap (ít nhất là trong 3 đến 6 ngày). Hiện tượng này diễn ra chủ yếu ở vỏ não và hippocampus. Đây là các vùng có liên quan với quá trình học tập, ổn định trí nhớ và hình thành các protein hoặc peptid nhớ, cũng như hình thành các chất nhớ mới. Các chất peptid não này làm kéo dài khả năng kết hợp giữa chất truyền đạt thần kinh với các receptor ở màng sau synap do đó kéo dài thời gian dẫn truyền xung động qua synap.

2.3.2.2. Thuyết tổng hợp các protein (hoặc peptid) nhớ (Mc Connell - 1962, Ungar - 1972...)

Các tác giả nghiên cứu theo hướng này đều có nhận định chung là: Ở động vật thí nghiệm có hiện tượng tăng tổng hợp ARN và tăng hàm lượng protein trong não khi thành lập được trí nhớ. Từ hiện tượng này các nhà nghiên cứu đã đưa ra giả thuyết rằng trong quá trình hình thành trí nhớ não đã sản xuất ra các "chất nhớ" có bản chất là protein hoặc peptid.

Tóm lại, cơ chế của trí nhớ rất phức tạp, có nhiều giả thuyết về cơ chế hóa học của trí nhớ, về các cấu trúc thần kinh tham gia hình thành và lưu giữ trí nhớ. Vấn đề này vẫn đang được tiếp tục nghiên cứu.

3. CƠ SỞ SINH LÝ CỦA HOẠT ĐỘNG CẢM XÚC

3.1. Khái niệm về hoạt động cảm xúc

3.1.1. Định nghĩa cảm xúc

Cảm xúc là thái độ chủ quan của con người hay động vật đối với các sự kiện và hiện tượng của môi trường xung quanh.

Cảm  xúc là điểm gặp nhau của sinh lý học và tâm lý học, nó bao gồm hai khía cạnh là thể xác và tâm thần. Khía cạnh tâm thần bao gồm sự tiếp nhận cảm giác, cảm nhận được cảm giác đó và sự đáp ứng lại cảm giác đó. Khía cạnh thể xác của cảm xúc bao gồm những thay đổi chức năng của cơ thể như tăng nhịp tim, tăng huyết áp, toát mồ hôi... khi cảm nhận được một cảm giác nào đó.

3.1.2. Phân loại cảm xúc

Có nhiều cách phân loại cảm xúc.

-  Phân loại dựa vào những biến đổi tâm lý do cảm xúc gây ra:

+ Cảm xúc hưng cảm (khoái cảm): Là trạng thái khí sắc nâng cao, vui vẻ cùng với sự ham muốn (còn gọi là tăng khí sắc), tư duy nhanh và hoạt động tăng. Những cảm xúc trái ngược không hề có, trạng thái lạc quan chế ngự toàn bộ. Trong một số trường hợp, trạng thái hưng cảm có kèm theo bẳn gắt, nổi nóng.

Trạng thái hưng cảm là do hưng phấn toàn não bộ, từ vỏ não xuống dưới vỏ. Nói chung, loại cảm xúc này có tác dụng tăng cường (kích thích) hoạt động của cơ thể.

+ Cảm xúc trầm cảm (giảm khí sắc): Là khí sắc suy giảm, buồn rầu sâu sắc, chán nản, phiền não, là cảm giác âm u và khó xác định về một điều khó chịu nào đó. Thường kèm theo những cảm giác nặng nề về thể xác, như cảm giác khó thở, nặng nề ở vùng tim, ngực, ở toàn thân. Ham muốn bị giảm sút. Tất cả thế giới đều trở nên tẻ nhạt, xám ngắt, không có gì mang lại được sự vui thích. Đôi khi trạng thái trầm cảm có kèm theo lo lắng, sợ hãi, nhút nhát, nói lắp.

Trạng thái trầm cảm là do giảm quá trình hưng phấn của não, đồng thời tăng quá trình ức chế các trung tâm dưới vỏ. Loại cảm xúc này có tác dụng kìm hãm sự hoạt động của cơ thể.

- Phân loại dựa vào mức độ phức tạp về nội dung của cảm xúc:

+ Cảm xúc thấp: Là những cảm  xúc phát sinh trên cơ sở các phản xạ không điều kiện, liên quan với hoạt động của hệ thống tín hiệu thứ nhất và có tính chất sinh học nhiều hơn so với cảm  xúc cao.

+ Cảm xúc cao: Xuất hiện trên cơ sở các điều kiện hoá (phản xạ có điều kiện)  và xây dựng trên cơ sở các cảm xúc thấp, cùng với sự tích luỹ kinh nghiệm của cá thể trong cuộc sống. Vì thế, đôi khi người ta dùng chung một thuật ngữ để chỉ cả cảm xúc cao lẫn tình cảm, mặc dù hai trạng thái này có khác nhau.

3.2.Vai trò của các cấu trúc thần kinh, một số chất hoá - thần kinh và hormon trong hoạt động cảm xúc

3.2.1. Vai trò của các cấu trúc thần kinh

- Phức hợp amygdal: Phức hợp amygdal có chức năng hình thành các phản ứng cảm xúc và biểu thị cảm xúc.

- Vùng hippocampus: Vùng này cũng tham gia vào sự hình thành và biểu thị cảm xúc.

- Vùng septum (vùng vách): Vùng này có chức năng làm giảm cường độ các phản ứng cảm xúc.

- Vùng septum cùng với hippocampus và vỏ não thuỳ trán tạo thành hệ thống "lưỡng lự và nghi ngờ", hệ thống này đóng vai trò trong ức chế cảm xúc, đặc biệt tạo nên sự thận trọng trong những tình huống mới xuất hiện.

3. 2. 2. Vai trò của một số chất hoá - thần kinh

- Serotonin: Serotonin ức chế hoạt động của hệ thống hoạt hoá cấu tạo lưới và những hoạt động khác của não, nên nó đóng vai trò tạo nên giấc ngủ. Serotonin cũng có tác dụng ức chế dẫn truyền cảm giác đau ở tuỷ sống nên làm dịu đau. Vì có các tác dụng này nên serotonin cũng ảnh hưởng đến hoạt động cảm xúc.

- Noradrenalin: Noradrenalin làm tăng hưng phấn tâm thần, cơ chế là nó kích thích hệ thống hoạt hoá cấu tạo lưới.

- Dopamin: Dopamin có tác dụng gây rối loạn cảm xúc và đóng vai trò trong cơ chế bệnh sinh của bệnh tâm thần phân liệt.

- Acetylcholin: Acetylcholin tham gia vào hoạt động trí nhớ và các chức năng tâm thần khác, đặc biệt là cảm xúc.

- Endorphin - Enkephalin: Các chất này có tác dụng ức chế cảm giác đau nên có tác dụng làm dịu đau và cho cảm giác khoan khoái.

- GABA: Chất này gây nên trạng thái lo lắng, bồn chồn.

- Phenylethylamin: Chất này có tác dụng tương tự chất amphetamin, tức là gây kích thích tâm thần.

- Betacarbolin: Chất này có tác dụng ức chế hoạt động tâm thần.

- Chất P:  Chất này gây trạng thái buồn chán, lo âu và đau khổ.

3. 2. 3.  Vai trò của một số hormon trong hoạt động cảm xúc

- ACTH: Chất này liên quan với trạng thái sợ hãi.

- T_3­ - T₄: Khi nồng độ các chất này tăng (ưu năng tuyến giáp) gây mất ngủ, tăng kích thích thần kinh, gây tình trạng xúc động và hay cáu gắt.

- Testosteron: Chất này liên quan tới trạng thái hung hãn.

Cảm xúc là một trong những hoạt động tâm thần, nó được chi phối bởi nhiều cấu trúc thần kinh, nhiều chất hoá - thần kinh và một số hormon. Rối loạn hoạt động của những hệ thống này sẽ là cơ sở gây ra một số bệnh tâm thần.

4. ĐIỆN NÃO ĐỒ

4.1. Nguyên lý của phép ghi điện não

Bình thường ở trạng thái nghỉ, màng của nơron có điện thế nghỉ khoảng - 65 đến           -70 mV, có nơi chỉ khoảng - 40 mV. Khi hoạt động, ở mỗi nơron xuất hiện một điện thế hoạt động. Các điện thế hoạt động của tất cả các nơron tổng hợp lại thành điện thế hoạt động của não. Điện thế này lan ra khắp các điểm trên da đầu. Ta có thể ghi được điện thế của não bằng cách nối hai cực của máy ghi với hai điểm bất kỳ trên da đầu. Đồ thị ghi lại các sóng điện não gọi là điện não đồ (electroencephalogram). Cách đặt điện cực của máy vào da đầu gọi là chuyển đạo hay đạo trình.

4.2. Các sóng cơ bản trên điện não đồ cơ sở

Các sóng điện não là những dao động có tần số, biên độ và hình dáng khác nhau    (hình 19.4). Tần số là số dao động trong một đơn vị thời gian, thường tính theo giây.

Tính chất của điện não đồ phụ thuộc vào nhiều yếu tố, nhưng trên thực tế người ta thường dựa vào tần số để phân loại các sóng (tần số được tính bằng  chukỳ/giây (chu kỳ/giây)). Có nhiều cách phân loại, nhưng nhìn chung các cách không khác nhau nhiều lắm.

4.2.1. Nhịp alpha (a)

Nhịp a được Berger mô tả lần đầu tiên vào năm 1920 nên còn gọi là nhịp Berger.

Bình thường, ở người trưởng thành, nhịp a xuất hiện đều đặn, ưu thế ở các chuyển đạo vùng chẩm và vùng đỉnh. Ở một số người có thể có nhịp a ưu thế ở vùng thái dương, trung tâm nhưng trường hợp này rất hiếm gặp. Thậm chí có khoảng 10% số người được nghiên cứu không có nhịp a.

Biên độ bình thường khoảng 35 - 70mV, có trường hợp tới 100mV. Thường thấy biên độ nhịp a bên bán cầu não phải cao hơn bên bán cầu não trái một ít (có lẽ vùng chẩm phải phản ứng mạnh hơn bên trái đối với những kích thích trực quan (như nhạc, hình vẽ...)).

Tần số bình thường khoảng 8 - 13 chu kỳ/giây, thường gặp là 9 - 10 chu kỳ/giây. Tần số a thay đổi theo tuổi. Ở lứa tuổi 4 - 6 khoảng 50% trẻ bắt đầu xuất hiện nhịp a với tần số 8 chu kỳ/giây, không ổn định, ở vùng chẩm. Đến 7 - 8 tuổi nhịp a ở vùng chẩm đã ổn định hơn, nhưng tần số vẫn chậm. Càng lớn lên tần số nhịp a càng tăng, đạt tới 9 - 10 chu kỳ/giây. Nhưng sau 50 tuổi tần số nhịp a có xu hướng giảm dần, đặc biệt sau 60 - 65 tuổi tần số có khi chỉ còn 8 chu kỳ/giây.

Nhịp a ở những điểm đối xứng của hai bán cầu trên điện não đồ cơ sở bình thường mang tính chất đồng bộ và giống nhau cả hai bên. Chúng có thể giống nhau cả về biên độ và hình dạng. Tuy nhiên thông thường vẫn thấy có một vài sự khác nhau về biên độ và về sự phân bố nhịp a. Nếu tình trạng không đối xứng về biên độ không vượt quá 25 - 30 % thì vẫn coi là bình thường. Ngược lại, nếu tần số giữa hai bên đối xứng khác nhau, chênh lệch vượt quá 1 chu kỳ/giây đã có thể kết luận là có thay đổi bất thường.

Nhịp a bình thường bị dập tắt (bị mất) khi tập trung sự chú ý, khi căng thẳng tinh thần, khi có tác động của kích thích đặc biệt là kích thích ánh sáng. Trong trạng thái này mà không thấy phản ứng dập tắt nhịp a (còn gọi là phản ứng ngừng, mất nhịp a) thì phải coi là có biểu hiện bệnh lý.

Chỉ số nhịp a bình thường khoảng 70% ở vùng chẩm.

Nguồn gốc của sóng a là do hệ đồi thị - vỏ não không đặc hiệu hoạt động tự phát tạo ra sóng có chu kỳ và tạo sự hoạt hoá đồng bộ của hàng triệu nơron ở vỏ não.

Hình 19.4. Các sóng điện não trên điện não đồ cơ sở.

4.2.2. Nhịp beta (b)

Nhịp b được Berger mô tả lần đầu tiên vào năm 1929. Sóng b còn được gọi là sóng căng thẳng.

Nhịp b là nhịp sóng thay đổi nhiều nhất trên điện não đồ. Nhiều tác nhân làm thay đổi nhịp sóng này: No, đói, thể dục thể thao, căng thẳng tinh thần .v.v...

Nhịp b ghi được trên tất cả các vùng não, nhưng ưu thế ở vùng trước của não, tức là vùng trán, vùng thái dương và thường không đối xứng ở hai bán cầu não.

Tần số nhịp b bình thường khoảng 14 -35 chu kỳ/giây, hay gặp ở 14 - 24 chu kỳ/giây.

Biên độ nhịp b bình thường khoảng 5 - 15 mV, hay gặp là 8 - 10 mV (Bekhtereva, 1966). Theo Husson (1957) thì biên độ nhịp b hay gặp là 5 - 30 mV.

Khi làm phản ứng dập tắt nhịp a (phản ứng ngừng) thì bộc lộ nhịp b vì nhịp b không bị dập tắt.

Sóng b xuất hiện khi não hoạt động, điện não bị khử đồng bộ, tức là các nhóm nơron phát sóng không cùng một lúc nên biên độ sóng thấp và tần số phát sóng cao.

4.2.3. Nhịp delta (d)

Sóng d là sóng chậm, thường xuất hiện ở vùng trước của não, cũng có thể gặp ở vùng đỉnh và chẩm. Nhịp d là nhịp ngủ và nhịp bệnh lý, cũng gặp ở trẻ em.

Nhịp d có tần số 1 - 3,5 chu kỳ/giây, biên độ thấp khoảng 20 - 50 mV. Nếu biên độ nhịp d lên đến 200 mV hoặc hơn, xuất hiện thành từng cơn, bền vững thì phải nghĩ tới quá trình bệnh lý.

Chỉ số nhịp d bình thường khoảng 5% ở vùng trước của não.

Nguồn gốc sóng d: Khi cắt các sợi thần kinh đi từ đồi thị đến vỏ não , làm mất tác dụng hoạt hoá của đồi thị đối với vỏ não, thì  mất sóng a và xuất hiện sóng d. Như vậy là khi vỏ não không bị tác động bởi các cấu trúc thấp của não thì tại vỏ não sẽ có một cơ chế gây đồng bộ hoá các nơron ở đây , tạo các sóng đồng bộ d.

4.2.4. Nhịp teta (q)

Sóng q là sóng chậm, thường xuất hiện ở vùng trước của não. Thường gặp trên điện não của trẻ em. Từ 10 tuổi trở lên thì sóng q giảm nhiều.

Nhịp q có tần số  4 - 7 chu kỳ/giây. Biên độ nhịp q thường 20 - 50 mV.  Nếu biên độ lên đến 100 mV hay hơn thì phải nghĩ đến quá trình bệnh lý.

Chỉ số nhịp q bình thường khoảng 10% ở vùng trước của não.

Trên thực tế, các sóng chậm q và d thường xuất hiện xen kẽ với nhau, nên người ta thường tính tổng số sóng chậm q, d và khi chỉ số chung của chúng đạt 15% thì có thể kết luận là bình thường nếu chúng xuất hiện ở vùng trước của não với biên độ thấp. Nếu chỉ số của các sóng chậm q và d nhiều hơn 15% thì phải nghĩ tới hiện tượng bệnh lý.

4.2.5. Có thể gặp một số sóng khác (hiếm gặp)

Nhịp Rolando: Tần số 7 - 11chu kỳ/giây. Biên độ 20 - 40 mV.

Nhịp Rolando xuất hiện ở vùng trán, trong tình trạng yên tĩnh, trên một người khoẻ mạnh, tỉnh táo.

Sóng lamda (l) : Sóng l có độ dài khoảng 300 msec xuất hiện có giai đoạn, thường ở vùng chẩm, khi phải nhìn những kích thích phức tạp.

Nhịp xich ma (s): Tần số 14 - 16 chu kỳ/giây. Biên độ 30 - 50 mV.

Nhịp s xuất hiện dưới dạng hoạt động (sóng) kịch phát, đều, lan toả trong thời gian ngủ chưa sâu. Nếu kích thích làm tỉnh ngủ thì nhịp s sẽ mất.

4.3. Ý nghĩa của điện não đồ

Điện não đồ có ý nghĩa trong nghiên cứu chức năng thần kinh cũng như trong lâm sàng thần kinh.

- Sử dụng điện não đồ để nghiên cứu chức năng thần kinh: Điện não đồ thường được sử dụng trong nghiên cứu những vấn đề chung về sinh lý thần kinh , như nghiên cứu mối liên hệ chức năng của các nơron ở những vùng khác nhau trong hệ thần kinh, nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao mà trong đó chủ yếu là vấn đề cơ chế hình thành quá trình điều kiện hoá và hình thành trí nhớ.

Mặt khác, điện não đồ còn được sử dụng để đánh giá những thay đổi chức năng thần kinh sau một quá trình luyện tập thể lực hoặc sau những tác động khác như châm cứu, tập dưỡng sinh...                   

- Sử dụng điện não đồ trong lâm sàng thần kinh:Trong lâm sàng điện não đồ được sử dụng chủ yếu và cung cấp thông tin có ý nghĩa trong hai trường hợp là chẩn đoán động kinh và rối loạn giấc ngủ. Ngoài ra điện não đồ còn được sử dụng làm một thăm dò chức năng thần kinh để cung cấp thêm thông tin trong chẩn đoán các trường hợp bệnh lý ...


LINK TẢI BẢN ĐỌC ĐẦY ĐỦ:  http://shink.in/ahx0n

CÁCH DOWNLOAD: CLICK VÀO  LINK Ở TRÊN SAU ĐÓ CLICK VÀO Ô "TÔI KHÔNG PHẢI LÀ NGƯỜI MÁY" VÀ TRẢ LỜI 1 CÂU HỎI RỒI CHỜ 3s VÀ BẤM VÀO Ô "GET LINK" VÀI LẦN ĐỂ TẢI VỀ




Link dự phòng: http://adf.ly/1ff7FC

Read More

BÀI 18. SINH LÝ HỆ THẦN KINH TỰ CHỦ - ĐH Y HÀ NỘI (TS. Trịnh Hùng Cường)

LINK TẢI BẢN ĐỌC ĐẦY ĐỦ:  http://shink.in/AkeW8 
CÁCH DOWNLOAD: CLICK VÀO  LINK Ở TRÊN SAU ĐÓ CLICK VÀO Ô "TÔI KHÔNG PHẢI LÀ NGƯỜI MÁY" VÀ TRẢ LỜI 1 CÂU HỎI RỒI CHỜ 3s VÀ BẤM VÀO Ô "GET LINK" VÀI LẦN ĐỂ TẢI VỀ

Mục tiêu học tập: Sau khi học xong bài này, sinh viên có khả năng:

1.      Trình bày được đặc điểm cấu tạo của hệ thần kinh tự chủ

2.      Trình bày được chức năng và điều hòa chức năng hệ thần kinh tự chủ.

Phần thần kinh trung ương kiểm soát chức năng của các tạng được gọi là hệ thần kinh tự chủ (còn được gọi là hệ thần kinh thực vật, hệ thần kinh dinh dưỡng, hệ thần kinh tạng). Hệ này điều hoà huyết áp động mạch, cử động và bài tiết dịch của ống tiêu hoá, bài tiết một số hormon, co cơ bàng quang, tiết mồ hôi, thân nhiệt và nhiều hoạt động khác, trong đó có những hoạt động hoàn toàn phụ thuộc vào hệ thần kinh tự chủ và có những hoạt động phụ thuộc một phần vào hoạt động của hệ này. Thông qua những hoạt động này, hệ thần kinh tự chủ đóng vai trò rất quan trọng trong điều hoà nội môi và giúp cơ thể thích nghi với sự thay đổi của môi trường. Hệ thần kinh tự chủ có các trung tâm nằm ở tuỷ sống, thân não và vùng dưới đồi (hypothalamus). Các phần của vỏ não, đặc biệt là vỏ hệ limbic có ảnh hưởng lên hoạt động của hệ thần kinh tự chủ. Thường thì hệ thần kinh tự chủ cũng hoạt động trên cơ sở các phản xạ tạng.

1. ĐẶC ĐIỂM GIẢI PHẪU – CHỨC NĂNG CỦA HỆ THẦN KINH TỰ CHỦ

1.1. Hệ giao cảm

Hệ giao cảm có hai chuỗi hạch giao cảm ở hai bên cột tuỷ sống, hai hạch trước cột sống (hạch tạng và hạch hạ vị) và các sợi thần kinh đi từ các hạch tới các tạng khác nhau. Các dây giao cảm xuất phát từ tuỷ ở các đốt từ lưng 1 (L1) đến thắt lưng 2 (TL2) tới các hạch rồi từ các hạch tới các tạng hay mô mà nó chi phối (hình 18.1).

Từ tuỷ sống tới mô chịu kích thích có hai nơron giao cảm: Nơron trước hạch (sợi tiền hạch) và nơron sau hạch (sợi hậu hạch). Thân của nơron tiền hạch nằm ở sừng bên của chất xám tuỷ sống và sợi trục đi ra theo rễ trước của tuỷ sống cùng với dây thần kinh tuỷ sống, theo nhánh thông trắng tới hạch của chuỗi giao cảm. Từ đây, sợi có thể đi theo một trong ba con đường sau: 1) Tạo synap với nơron hậu hạch nằm ở trong hạch đó; 2) Đi lên trên hoặc đi xuống dưới để tạo synap trong một hạch khác của chuỗi hạch; 3) Hoặc đi xa hơn trong chuỗi hạch rồi qua các sợi giao cảm lan toả khỏi chuỗi hạch và tận cùng ở hạch trước cột sống. Nơron hậu hạch bắt đầu từ hạch trong chuỗi hạch hoặc từ hạch trước cột sống. Từ hai nơi này, các sợi hậu hạch đi tới các cơ quan.

Một số sợi hậu hạch giao cảm quay trở lại dây thần kinh tuỷ sống qua nhánh thông xám ở mọi đốt tuỷ. Các sợi này chi phối mạch máu, tuyến mồ hôi, cơ dựng lông. Có khoảng 8 % các sợi thần kinh tới cơ vân là các sợi giao cảm, chứng tỏ chúng có vai trò quan trọng (hình 18.2).

Sự phân bố thần kinh giao cảm tới tạng phụ thuộc vào vị trí hình thành nên tạng lúc còn là bào thai. Ví dụ, tim nhận nhiều sợi giao cảm xuất phát từ đốt sống cổ vì tim có nguồn gốc từ cổ của bào thai, các tạng trong ổ bụng nhận các sợi giao cảm từ các đoạn thấp của ngực vì phần lớn ruột là xuất phát từ khu vực này. Các sợi giao cảm không phân bố giống như các sợi thần kinh tuỷ bắt nguồn từ cùng một đốt tuỷ sống. Ví dụ: Các sợi giao cảm xuất phát từ đốt L1 thường đi lên theo chuỗi hạch tới đầu; từ đốt L2 tới cổ, từ L7, L8, L9, L10 và L11 tới bụng, từ L12, TL1 và TL2 tới chi dưới.

Các sợi giao cảm tận cùng ở tuỷ thượng thận đi thẳng từ sừng bên chất xám tuỷ sống mà không dừng và tạo synap ở đâu cả. Tại tuỷ thượng thận, chúng tận cùng trực tiếp ở các nơron đã biến đổi thành các tế bào bài tiết adrenalin và noradrenalin vào máu. Về mặt bào thai học thì các tế bào này có nguồn gốc là mô thần kinh và tương tự như nơron hậu hạch giao cảm. Chúng có các sợi thần kinh thô sơ và chính các sợi này bài tiết các hormon trên.

Hình 18.1. Sơ đồ hệ thần kinh tự chủ.

1.2. Hệ phó giao cảm (hình 18.1)

Hình 18.2. Cung phản xạ giao cảm và phó giao cảm

Các sợi phó giao cảm rời khỏi hệ thần kinh trung ương qua các dây thần kinh sọ III, VII, IX, X, các dây thứ hai và thứ ba của đoạn tuỷ cùng (đôi khi qua cả dây thứ nhất và dây thứ tư). Khoảng 75 % số sợi phó giao cảm nằm trong dây X và tới toàn bộ vùng lồng ngực và ổ bụng. Các sợi của dây X tới chi phối tim, phổi, thực quản, dạ dày, toàn bộ ruột non, nửa đầu ruột già, gan, túi mật, tuỵ và phần trên của niệu quản. Các sợi phó giao cảm trong dây III tới chi phối cơ co đồng tử, các cơ thể mi của mắt. Các sợi trong dây VII đi tới tuyến lệ, tuyến mũi, tuyến dưới hàm, các sợi trong dây IX thì tới tuyến mang tai. Các sợi phó giao cảm ở tuỷ cùng tới chi phối đại tràng xuống, trực tràng,  bàng quang và phần thấp của niệu quản. Các sợi phó giao cảm của tuỷ cùng cũng cho các nhánh tới chi phối (kích thích) cơ quan sinh dục ngoài.        

Hệ phó giao cảm cũng có nơron trước hạch và nơron sau hạch. Tuy nhiên trừ một vài dây phó giao cảm ở dây thần kinh sọ, sợi tiền hạch phó giao cảm đi thẳng tới cơ quan mà nó chi phối. Nơron hậu hạch phó giao cảm nằm ở trong thành của tạng hay ngay sát tạng; các sợi tiền hạch tạo synap ở đây, các sợi hậu hạch chỉ dài từ một mm đến vài cm đi ngay trọng tạng và chi phối tạng đó.

2. DẪN TRUYỀN QUA SYNAP Ở HỆ THẦN KINH TỰ CHỦ

2.1. Sợi cholinergic và sợi adrenergic. Sợi bài tiết acetylcholin được gọi là sợi cholinergic; sợi bài tiết noradrenalin được gọi là sợi adrenergic. Các chất này là chất truyền đạt thần kinh phó giao cảm hay chất truyền đạt thần kinh giao cảm.

Các sợi tiền hạch của cả hệ giao cảm và hệ phó giao cảm đều là sợi cholinergic; do đó acetylcholin hoặc các chất giống acetylcholin khi được tiêm vào hạch sẽ kích thích nơron hậu hạch của cả hệ giao cảm lẫn hệ phó giao cảm. 

Các sợi hậu hạch của hệ phó giao cảm đều là sợi cholinergic giải phóng acetylcholin (Ach). Ngược lại phần lớn các sợi hậu hạch của hệ giao cảm là adrenergic giải phóng noradrenalin, trừ các sợi hậu hạch giao cảm tới tuyến mồ hôi, tới cơ dựng lông và tới một số mạch máu là cholinergic.

2.2. Các receptor ở các cơ quan đáp ứng.

Để gây tác dụng lên cơ quan đáp ứng, chất truyền đạt thần kinh trước hết phải gắn với các receptor đặc hiệu nằm ở mặt ngoài của màng tế bào đáp ứng. Khi chất truyền đạt thần kinh gắn vào receptor thì cấu trúc của phân tử receptor bị biến đổi và dẫn đến kích thích hoặc ức chế tế bào bằng cách:

- Thay đổi tính thấm của màng.

- Tác động lên các enzym bên trong tế bào thông qua AMP vòng.

Tác dụng phụ thuộc vào bản chất của protein receptor trên màng và vào hiệu quả của sự thay đổi cấu trúc không gian của receptor khi gắn với chất truyền đạt thần kinh. Chính vì vậy mà tác dụng trên các cơ quan khác nhau thì khác nhau.

2.2.1. Các receptor cholinergic: Là các receptor tiếp nhận Ach. Có hai loại receptor khác nhau là các receptor muscarinic và các receptor nicotinic. Chất muscarin chỉ kích thích các receptor muscarinic, chất nicotin thì chỉ kích thích các receptor nicotinic; còn acetylcholin thì kích thích cả hai.

- Các receptor muscarinic có ở tất cả các tế bào chịu kích thích bởi các nơron hậu hạch phó giao cảm và bởi các sợi hậu hạch giao cảm bài tiết acetylcholin.  Atropin ức chế các receptor muscarinic ở cơ tim, cơ vân, hệ thần kinh trung ương …

- Các receptor nicotinic có ở các hạch giao cảm và phó giao cảm, tấm vận động của cơ vân, tủy thượng thận và ở một số nơi trong hệ thần kinh trung ương. Các receptor này bị kích thích bởi ACh và nicotin, tuy nhiên liều cao nicotin lại có tác dụng ức chế receptor này.

Do có hai loại receptor khác nhau nên trên lâm sàng khi dùng thuốc cần lưu ý vì có nhiều thuốc đặc hiệu được dùng để kích thích hay ức chế lên mỗi loại receptor nhất định.

2.2.2. Các receptor adrenergic: Có hai loại receptor adrenergic chính là receptor alpha (a) và receptor beta (b). Các receptor lại được phân ra làm receptor b₁ và receptor b₂, receptor a₁ và receptor a₂. Các receptor a được hoạt hóa bởi adrenalin và bị ức chế bởi phenoxybenzamin. Các receptor b được hoạt hóa bởi isoproterenol và bị ức chế bởi propanolol.

- Receptor a₁ có nhiều trong tuyến nước bọt (làm tăng bài tiết kali và nước), trong cơ trơn (làm co cơ trơn). Chất truyền tin thứ hai là IP3, ion calci và có thể cả GMPv.

- Receptor a₂ có trong hệ thần kinh trung ương, thận, tử cung, tuyến mang tai, tụy, dưỡng bào (giải phóng hạt bên trong), tiểu cầu (gây kết tụ), một số màng trước synap sợi phó giao cảm trong ống tiêu hóa. Các catecholamin tác động lên các receptor này bằng cách ức chế adenylat cyclase qua trung gian là protein G.

Noradrenalin chủ yếu kích thích các receptor a nhưng cũng có kích thích yếu lên các receptor b. Adrenalin kích thích cả hai loại receptor mạnh như nhau. Do đó, tác dụng của noradrenalin và adrenalin lên các cơ quan khác nhau phụ thuộc vào loại receptor có ở các cơ quan đó. Nếu ở một cơ quan chỉ có toàn là receptor beta thì adrenalin sẽ có tác dụng kích thích mạnh hơn (xem bài 13, mục 5.3.2).

Cần chú ý là receptor alpha có một số là kích thích, một số lại là ức chế; với receptor beta cũng vậy. Do đó, receptor a và b không nhất thiết chỉ có tác dụng ức chế hoặc là kích thích mà tác dụng của nó phụ thuộc vào ái lực của receptor ở cơ quan mà nó chi phối với chất truyền đạt thần kinh. Hormon tổng hợp tương tự như noradrenalin và adrenalin là chất isopropyl, norepinephrin có tác dụng rất mạnh lên receptor b nhưng không có tác dụng lên receptor a.

3. TÁC DỤNG KÍCH THÍCH VÀ ỨC CHẾ CỦA HỆ GIAO CẢM VÀ CỦA HỆ PHÓ GIAO CẢM LÊN CÁC CƠ QUAN.

Tác dụng của hệ giao cảm và của hệ phó giao cảm lên các tạng khác nhau được trình bày tóm tắt trong bảng 18.1. Qua bảng này, chúng ta có thể thấy kích thích giao cảm hoặc phó giao cảm gây kích thích lên một số cơ quan này nhưng lại gây ức chế lên một số khác. Hơn nữa, trong khi giao cảm kích thích thì phó giao cảm đôi khi lại ức chế cơ quan ấy. Điều này chứng tỏ có lúc hai hệ này tác động đối nghịch nhau. Tuy vậy, phần lớn các cơ quan thường do một hệ chi phối mạnh hơn là do hệ kia.

Bảng 18.1. Tác dụng của hệ thần kinh tự chủ lên các cơ quan.

Cơ quan	Tác dụng của giao cảm	Tác dụng của phó giao cảm
Mắt -          Đồng tử -          Cơ thể mi	Giãn Giãn nhẹ (nhìn xa)	Co Co rút (nhìn gần)
Tuyến mũi, nước mắt, mang tai, dưới hàm, dạ dày, tụy	Co mạch tuyến và bài tiết nhẹ	Kích thích bài tiết tăng thể tích và tăng nồng độ enzym
Tuyến mồ hôi	Bài tiết nhiều (cholinergic)	Tiết mồ hôi lòng bàn tay
Tim -          Mạch vành -          Cơ tim	Giãn (b2), co (a) Tăng nhịp, tăng lực co	Giãn Giảm nhịp, giảm lực co
Phổi -    Tiểu phế quản -    Mạch máu phổi	Giãn Co vừa	Co Giãn ?
Ruột -          Cơ thắt -          Nhung mao	Tăng trương lực Giảm nhu động và trương lực	Giãn Tăng nhu động và trương lực
Gan Túi mật, đường mật	Giải phóng glucose Giãn	Tăng nhẹ tổng hợp glycogen Co
Thận	Giảm lọc, giảm tiết renin	Không có tác dụng
Bàng quang -          Cơ detrusor -          Cơ tam giác	Giãn nhẹ Co	Co Giãn
Dương vật	Xuất tinh	Cương
Tiểu động mạch -          Da -          Tạng ổ bong -          Cơ vân	Co Co Co (a) Giãn (b2) Giãn (cholinergic)	Không có tác dụng - - - -
Máu -          Đông máu -          Glucose, lipid	Tăng Tăng	- -
Chuyển hóa cơ sở	Tăng tới 100%	-
Bài tiết của tủy thượng thận	Tăng	-
Hoạt động tâm thần	Tăng	-
Cơ dựng lông	Co	-
Cơ vân	Tăng phân giải glycogen	-
Tế bào mỡ	Phân giải mỡ	-

4. ĐẶC ĐIỂM HOẠT ĐỘNG CỦA HỆ THẦN KINH TỰ CHỦ

4.1. Gây ra đáp ứng với tần số kích thích rất thấp. Điều khác biệt điển hình giữa hệ thần kinh tự chủ với hệ thần kinh thân (Somatic Nervous System) là chỉ cần một tần số kích thích rất thấp lên hệ thần kinh tự chủ cũng gây ra được hoạt động tối đa của các cơ quan đáp ứng. Nói chung, để duy trì hoạt động bình thường của giao cảm và phó giao cảm thì chỉ cần tần số khoảng 1 xung/giây. Đáp ứng tối đa xuất hiện khi sợi thần kinh tự chủ phát xung với tần số từ 10 đến 20 xung/giây, trong khi muốn cơ vân đáp ứng tối đa thì cần một tần số kích thích là từ 50 đến 500 xung/giây.

4.2. “Trương lực” giao cảm và phó giao cảm

Hệ giao cảm và hệ phó giao cảm hoạt động liên tục và mức hoạt động cơ sở của chúng được gọi là trương lực giao cảm và trương lực phó giao cảm. Ý nghĩa của tính trương lực là nó cho phép một hệ làm tăng hay làm giảm hoạt động của một cơ quan nhất định nào đó. Ví dụ, trương lực giao cảm bình thường giữ cho hầu hết các tiểu động mạch vòng đại tuần hoàn co lại làm cho đường kính của chúng bằng một nửa của đường kính tối đa. Nếu kích thích giao cảm thì các mạch này có thể co thêm nữa. Hệ giao cảm hoạt động có xu hướng liên tục và chỉ gây ra co mạch, không bao giờ gây giãn. Một ví dụ khác là trương lực của hệ phó giao cảm lên cơ trơn ống tiêu hóa. Nếu cắt dây X chi phối ruột thì dạ dày và ruột bị mất trương lực kéo dài, thức ăn di chuyển chậm và táo bón nặng, kéo dài. Điều này chứng tỏ bình thường trương lực của phó giao cảm lên ống tiêu hóa là rất mạnh. Tuy nhiên, não có thể làm giảm hoặc làm tăng trương lực này.

Chính vì hệ thần kinh tự chủ có một trương lực hoạt động nhất định nên ngay sau khi cắt dây giao cảm hoặc phó giao cảm chi phối một cơ quan nào đó thì cơ quan đó mất trương lực của giao cảm hoặc phó giao cảm nhưng sau một thời gian thì trương lực nội tại sẽ tăng lên để đưa cơ quan đó trở về gần mức cơ sở bình thường. Mặt khác sau nhiều tuần thì cơ quan đó cũng trở nên nhạy cảm hơn với noradrenalin hoặc acetylcholin được đưa vào cơ thể. Cơ chế của hiện tượng này còn chưa rõ.

5. ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG HỆ THẦN KINH TỰ CHỦ.

5.1. Ảnh hưởng của vỏ não. Ảnh hưởng của vỏ não lên hoạt động của hệ thần kinh tự chủ rõ khi có cảm xúc, thể hiện bằng thay đổi nhịp tim, nhịp thở, co giãn mạch nông, thay đổi hoạt động ở tạng. Phần lớn các phản xạ có sự tham gia của hệ thần kinh tự chủ do các kích thích bên ngoài và từ bên trong cơ thể là không có ý thức nhưng cũng có một số phản xạ do kích thích từ vỏ não (phản xạ thích nghi của mắt với ánh sáng, các phản xạ được điều kiện hóa bài tiết dịch tiêu hóa, phản xạ bài xuất  phân và nước tiểu).

5.2. Vai trò của hành não, cầu não và não giữa. Nhiều vùng của cấu tạo lưới thuộc hành não, cầu não, não giữa và nhiều nhân của não có tác dụng điều hòa các chức năng tự động (ví dụ huyết áp, nhịp tim, bài tiết của các tuyến tiêu hóa, nhu động ống tiêu hóa, co cơ bàng quang). Các hoạt động chức năng có tính sinh mệnh như nhịp tim, huyết áp, hô hấp được điều hòa bởi các trung tâm nằm ở phần thấp của thân não. Cần chú ý là các trung tâm điều hòa tim mạch liên quan đến các trung tâm điều hòa hô hấp ở hành não và cầu não nhưng điều hòa hô hấp không phải là chức năng của hệ thần kinh tự chủ mà là một trong các chức năng không tùy ý của cơ thể.

5.3. Vai trò của vùng dưới đồi. Vùng dưới đồi được coi là trung tâm cao nhất của hệ thần kinh tự chủ. Kích thích phần trước của vùng dưới đồi gây ra các đáp ứng giống như kích thích phó giao cảm; kích thích phần sau vùng dưới đồi gây ra các đáp ứng giống như kích thích giao cảm.

5.4.  Hormon

- Hormon của tuyến giáp làm tăng tác dụng của giao cảm.

- Tuyến tủy thượng thận sản xuất và giải phóng noradrenalin và adrenalin nên có thể được coi như một nơron hậu hạch giao cảm lớn. Kích thích dây giao cảm tới thượng thận làm thượng thận tăng bài tiết catecholamin. Như vậy, các cơ quan chịu ảnh hưởng đồng thời bởi hai cách: Trực tiếp của hệ giao cảm  và gián tiếp của tủy thượng thận qua các hormon. Hai cách này bổ sung cho nhau và có thể thay thế nhau. Các cấu trúc của cơ thể không nhận sợi giao cảm vẫn nhận được kích thích có tác dụng như kích thích giao cảm thông qua các catecholamin được tuyến thượng thận giải phóng vào máu.

5.5. Stress. Khi phần lớn hệ giao cảm cùng hưng phấn mạnh thì gây ra huyết áp tăng, lượng máu đến các cơ tăng trong khi lượng máu đến ống tiêu hóa, thận và một số cơ quan không cần thiết giảm; chuyển hóa tế bào toàn thân, glucose huyết, phân giải glycogen ở gan, lực co cơ , hoạt động tâm thần ... đều tăng. Tất cả những tác dụng trên cộng lại làm cho cơ thể có khả năng hoạt động mạnh hơn rất nhiều so với bình thường. Các stress tâm lý và thể xác thường kích thích hệ giao cảm nên người ta cho rằng mục đích của hệ giao cảm là làm tăng hoạt động của cơ thể trong trạng thái stress và đấy là đáp ứng với stress của hệ giao cảm. Hiện tượng này được gọi là phản ứng báo động, là phản ứng chiến đấu hay phản ứng rút lui (tùy biểu hiện trụ lại để chiến đấu hoặc bỏ chạy).

6. THUỐC ẢNH HƯỞNG LÊN HỆ THẦN KINH TỰ CHỦ.

Hiện nay, với việc phát hiện các receptor và tìm ra những chất có tác dụng chọn lọc lên từng receptor, các chất có tác dụng lên hệ thần kinh tự chủ được dùng nhiều trong điều trị tùy theo từng trường hợp rối loạn cụ thể nhất là trong các bệnh tim mạch. Điều cần chú ý là một loại receptor có thể có mặt ở nhiều nơi khác nhau và có tác dụng khác nhau ở mỗi nơi nên gây tác dụng mong muốn ở nơi này thì lại gây tác dụng không mong muốn ở nơi khác. Các thuốc ảnh hưởng lên hệ thần kinh tự chủ có thể có tác dụng tại trung tâm hay tại ngoại vi bằng nhiều cơ chế khác nhau.

6.1. Thuốc ảnh hưởng lên các cơ quan đáp ứng adrenergic.

6.1.1. Thuốc giống giao cảm. Adrenalin, methoxamin và một số thuốc khác có tác dụng giống giao cảm. Các thuốc giống giao cảm thường có tác dụng dài hơn noradrenalin và adrenalin (từ 30 phút đến 2 giờ so với 1 - 2 phút). Một số thuốc có tác dụng đặc hiệu lên một loại receptor adrenergic nhất định. Ví dụ, phenylephrin chỉ tác động lên receptor a; isoproterenol, albuterol chỉ tác động lên receptor b.

6.1.2. Thuốc làm giải phóng noradrenalin ở cúc tận cùng. Thuốc có tác dụng gián tiếp qua hệ giao cảm chứ không tác dụng trực tiếp lên cơ quan đáp ứng. Ví dụ, ephedrin, tyramin, amphetamin. Các thuốc này làm các bọc nhỏ giải phóng noradrenalin.

6.1.3. Thuốc kìm hãm hoạt tính adrenergic. Thuốc có tác dụng kìm hãm hoạt tính này ở nhiều khâu: (1) Ngăn chặn sự tổng hợp và tích trữ noradrenalin ở các cúc tận cùng. Thuốc điển hình được biết đến là reserpin; (2) ức chế giải phóng noradrenalin từ cúc tận cùng, chất điển hình là guanethidin; (3) ức chế receptor b. Propanolol ức chế tất cả các receptor b, metoprolol chỉ ức chế receptor b₁; (4) ức chế dẫn truyền tại hạch. Hexamethionum ức chế cả hạch giao cảm và hạch phó giao cảm.

6.2. Thuốc ảnh hưởng lên cơ quan đáp ứng cholinergic.

6.2.1. Thuốc có tác dụng phó giao cảm (muscarinic). Các thuốc này có tác dụng trực tiếp lên các receptor muscarinic và lên các cơ quan đáp ứng với sợi cholinergic của phó giao cảm; ví dụ, gây bài tiết mồ hôi, gây giãn mạch ở một số cơ quan và ngay cả ở các mạch không nhận sợi cholinergic. Thuốc thường được dùng là pilocarpin và metacholin.

6.2.2. Thuốc làm tăng tác dụng của phó giao cảm (thuốc kháng cholinesterase). Các thuốc này ức chế cholinesterase nên làm cho ACh tồn tại lâu trong khe synap, kết quả là lượng ACh tăng dần khi có kích thích liên tiếp và gây ra mức độ đáp ứng tăng theo. Thuốc loại này có neostigmin, pyridostigmin, ambenonium.

6.2.3. Thuốc ức chế hoạt tính cholinergic ở cơ quan đáp ứng (thuốc kháng muscarin). Atropin và các thuốc tương tự như homatropin, scopolamin ức chế tác dụng của Ach lên các receptor muscarinic nhưng không ảnh hưởng lên tác dụng của ACh đối với receptor nicotinic ở nơron hậu hạch hay ở cơ vân.

6.3. Thuốc có tác dụng lên hạch

6.3.1. Thuốc kích thích hạch. Nicotin kích thích receptor nicotinic tại hạch giao cảm và hạch phó giao cảm. Metacholin có tác dụng kích thích receptor nicotinic và muscarinic. Pilocarpin chỉ kích thích receptor muscarinic.

6.3.2. Thuốc ức chế hạch. Các chất tetraethyl ammonium, hexamethionum, pentholium ức chế dẫn truyền trong hạch giao cảm và hạch phó giao cảm. Các thuốc này được dùng chủ yếu để ức chế ...

Link dự phòng: http://adf.ly/1ff6ak http://ouo.io/XtAkrA

Read More