BÀI 11. SINH LÝ BỘ MÁY TIÊU HOÁ - ĐH Y HÀ NỘI (TS. Phùng Xuân Bình)

LINK TẢI BẢN ĐỌC ĐẦY ĐỦ:  http://shink.in/yKwHs
CÁCH DOWNLOAD: CLICK VÀO  LINK Ở TRÊN SAU ĐÓ CLICK VÀO Ô "TÔI KHÔNG PHẢI LÀ NGƯỜI MÁY" VÀ TRẢ LỜI 1 CÂU HỎI RỒI CHỜ 3s VÀ BẤM VÀO Ô "GET LINK" VÀI LẦN ĐỂ TẢI VỀ

Mục tiêu học tập: Sau khi học xong bài này, sinh viên có khả năng:

1.      Mô tả được các hiện tượng cơ học ở ống tiêu hoá.

2.      Trình bày được tính chất, thành phần, tác dụng và điều hoà bài tiết các dịch ở các đoạn của ống tiêu hoá.

3.      Trình bày sự hấp thu các chất ở các đoạn của ống tiêu hoá.

4.      Trình bày được các chức năng của gan.

Bộ máy tiêu hoá gồm ống tiêu hoá và các tuyến tiêu hoá. Ống tiêu hoá bao gồm miệng, họng, thực quản, dạ dày, ruột non (tá tràng, hỗng tràng, hồi tràng), ruột già (manh màng, đại tràng lên, đại tràng ngang, đại tràng xuống, đại tràng sigma, trực tràng và ống hậu môn). Các tuyến tiêu hoá gồm các tuyến nước bọt, tuyến tụy ngoại tiết và hệ thống mật (gan, ống mật, túi mật).

Bộ máy tiêu hoá cung cấp cho cơ thể các chất dinh dưỡng thiết yếu. Glucid, protein và mỡ trong thức ăn được phân giải thành những phân tử đơn giản. Các phân tử này cùng với nước, các chất điện giải và vitamin được hấp thu qua các tế bào biểu mô của niêm mạc ruột non vào máu hoặc bạch huyết, sau đó được máu đưa đến tất cả các tế bào của cơ thể. Bộ máy tiêu hoá có một số chức năng sau:

- Chức năng vận động: Là những vận động cơ học trong hệ thống tiêu hoá chủ yếu do sự co và giãn của các cơ trơn ở thành ống. Vận động đẩy có tác dụng đẩy thức ăn từ miệng xuống hậu môn. Vận động nhào trộn có tác dụng nghiền nát thức ăn thành những hạt nhỏ để dễ dàng được tiêu hoá và hấp thu. Co và giãn trương lực của các cơ thắt chia ống tiêu hoá thành các ngăn và giữ cho thức ăn chỉ đi theo một chiều.

- Chức năng bài tiết: Các tế bào của ống tiêu hoá và các tuyến tiêu hoá bài tiết các dịch gồm nước, các chất điện giải, chất nhày, enzym và nhiều chất khác vào lòng ống tiêu hoá. Sự bài tiết này vừa có tác dụng tiêu hoá thức ăn vừa có tác dụng bảo vệ ống tiêu hoá.

- Chức năng tiêu hoá: Tiêu hoá là sự phân giải thức ăn thành những phân tử đơn giản có thể hấp thu được. Dưới tác dụng của các enzym tiêu hoá, glucid được phân giải thành monosaccarid, protein thành tripeptid, dipepid và các acid amin; triglycerid thành acid béo và monoglycerid.

- Chức năng hấp thu: Là sự vận chuyển của thức ăn đã được tiêu hoá qua các tế bào biểu mô của ống tiêu hoá (chủ yếu là ruột non) vào máu và bạch huyết theo những cơ chế khác nhau.

-  Chức năng nội tiết (Xem bài 13. Sinh lý Nội tiết).

1. PHÂN BỐ MẠCH MÁU, THẦN KINH Ở BỘ MÁY TIÊU HOÁ

1.1. Sự phân bố thần kinh trong ống tiêu hoá

Hoạt động của ống tiêu hoá chịu sự điều hoà của hệ thống thần kinh tự chủ (gồm thần kinh phó giao cảm và thần kinh giao cảm) và hệ thần kinh ruột.

- Thần kinh phó giao cảm:

+ Nhân vận động dây X ở hành não cho các sợi theo dây X đi đến đoạn dưới thực quản, dạ dày, ruột non và manh tràng, đại tràng lên, đại tràng ngang.

+ Đoạn cùng của tuỷ sống (C₂-C₄) cho các sợi theo dây thần kinh chậu đi đến đại tràng xuống, đại tràng sigma, trực tràng và ống hậu môn.

            Các sợi thần kinh phó giao cảm tạo synap với các tế bào hạch của hệ thần kinh ruột. Các sợi tiền hạnh phó giao cảm bài tiết acetylcholin.

                        - Thần kinh giao cảm: Các sợi thần kinh giao cảm xuất phát từ đoạn tuỷ sống thắt lưng rồi tạo synap với các hạch trước cột sống như hạch cổ, hạch mạc treo tràng trên, mạc treo tràng dưới. Các sợi sau hạch giao cảm có thể đến tạo synap với các nơron của hệ thần kinh ruột hoặc trực tiếp đến các mạch máu, các cơ thắt trơn và các hốc Lieberkühn trong nhung mao ruột.

                        - Ống tiêu hoá cũng có các sợi cảm giác để tiếp nhận các kích thích cơ học, hoá học và nhiệt độ.

- Hệ thần kinh ruột gồm các nơron có thân tế bào nằm trong thành của ống tiêu hoá. Hệ thần kinh ruột được tổ chức thành hai loại đám rối thần kinh: Đám rối cơ (đám rối Auerbach) khư trú giữa lớp cơ dọc và lớp cơ vòng của thành ống, phân bố thần kinh cho các lớp cơ; đám rối dưới niêm mạc (đám rối Meissner) nằm giữa lớp cơ vòng và lớp dưới niêm mạc, phân bố thần kinh cho niêm mạc.

Hệ thần kinh ruột cũng được gọi là “bộ não nhỏ” của ruột vì nó được tổ chức như một hệ thần kinh độc lập gồm các nơron cảm giác, nơron trung gian và nơron vận động với các con đường phản xạ và những chương trình vận động được thiết lập sẵn. Số lượng nơron của hệ thần kinh ruột vào khoảng 100 triệu, gần bằng số nơron của tuỷ sống.

            Hoạt động của hệ thần kinh ruột có thể bị biến đổi (modified) bởi hệ thần kinh tự chủ, tuy nhiên một số lượng rất lớn nơron thần kinh ruột không nhận thông tin trực tiếp từ các sợi thần kinh giao cảm hoặc phó giao cảm vì hầu hết nơron thần kinh ruột là nơron trung gian có chức năng tích hợp, do đó các thông tin cảm giác có thể được xử lý trong hệ thần kinh ruột hoàn toàn độc lập với hệ thần kinh trung ương.

Hệ thần kinh ruột không chỉ kiểm soát sự co hoặc giãn các cơ, kiểm soát lưu lượng máu mà còn điều hoà hoạt động bài tiết của các tế bào biểu  mô ống tiêu hoá. Hệ thần kinh ruột cũng có những chương trình vận động được thiết lập sẵn cho các vận động nhu động, co bóp theo phân đoạn, nôn và đại tiện.

1.2. Phân bố mạch máu

Các mạch máu của ống tiêu hoá là một phần của tuần hoàn lách (gồm tuần hoàn máu của ruột, lách, tụy và gan). Máu sau khi đi qua ống tiêu hoá, lách và tụy sẽ theo tĩnh mạch cửa về gan. Ở trong gan, máu đi qua hàng triệu xoang chứa máu nhỏ (sinusoid) rồi theo các tĩnh mạch gan đổ vào tĩnh mạch chủ của tuần hoàn hệ thống. Khi máu lưu thông qua gan, các tế bào liên võng nội mô nằm trong các xoang chứa máu sẽ lấy đi vi khuẩn và những tác nhân có hại đi từ ống tiêu hoá vào hệ thống tuần hoàn. Hầu hết các chất dinh dưỡng được hấp thu ở ruột cũng theo tĩnh mạch cửa đến các xoang máu. Ở đây chúng được các tế bào võng nội mô và tế bào gan giữ lại và xử lý. Các chất dinh dưỡng không hoà tan trong nước được hấp thu vào ống bạch huyết trung tâm rồi theo hệ thống bạch mạch đổ vào tĩnh mạch dưới đòn.

2. TIÊU HOÁ Ở MIỆNG VÀ THỰC QUẢN

Ở miệng, thức ăn được nhào trộn với nước bọt rồi được đẩy xuống thực quản. Sau đó các sóng nhu động của thực quản sẽ chuyển thức ăn xuống dạ dày.

2.1. Các hiện tượng cơ học ở miệng: Nhai và nuốt.

2.1.1. Nhai

Người ta nhai bằng răng: Răng cửa để cắt, răng hàm để nghiền. Các cơ hàm khi cùng làm việc sẽ làm cho hai hàm răng khít lại (cắn răng). Hầu hết các cơ nhai đều do nhánh vận động của dây V chi phối. Trung tâm nhai nằm ở thân não. Phản xạ nhai diễn ra như sau: Thức ăn ép vào miệng gây ức chế các cơ nhai làm hàm dưới trễ xuống và làm căng các cơ hàm, các cơ hàm co lại, hàm dưới nâng lên làm hai hàm răng khít lại đồng thời ép viên thức ăn vào miệng, các cơ nhai lại bị ức chế…,  cứ như thế động tác nhai được lặp đi lặp lại.

            Nhai rất quan trọng đối với sự tiêu hoá của thức ăn vì các enzym tiêu hoá chỉ tác dụng trên bề mặt của các phần tử thức ăn. Sự nghiền thức ăn thành những phần tử nhỏ rồi trộn lẫn với nước bọt vừa làm tăng diện tích tiếp xúc của thức ăn với enzym tiêu hoá vừa làm cho thức ăn được vận chuyển dễ dàng mà không làm tổn thương ống tiêu hoá. Riêng đối với rau quả, nhai còn quan trọng ở chỗ nó phá vỡ màng bọc cellulose để những phần dinh dưỡng ở bên trong có thể được tiêu hoá và hấp thu. Những người không có răng thường không thể ăn được thức ăn khô.

2.1.2. Nuốt

Nuốt là một động tác nửa tuỳ ý, nửa tự động có cơ chế phức tạp, được chia làm ba giai đoạn:

- Giai đoạn nuốt có ý thức: Viên thức ăn được đặt trên lưỡi, lưỡi cử động lên trên và ra sau để đẩy thức ăn vào họng. Bắt đầu từ đây, nuốt trở thành phản xạ tự động.

            - Giai đoạn họng không có ý thức: Viên thức ăn kích thích vùng nhận cảm nuốt ở quanh vòm họng, đặc biệt trên các cột hạnh nhân. Xung động truyền về trung tâm nuốt ở hành não theo các sợi cảm giác của dây tam thoa, dây IX. Từ trung tâm, xung động theo các dây thần kinh V, IX, X và XII đến họng và thực quản gây co các cơ của họng theo trình tự sau:

+ Họng mềm bị kéo lên trên để đóng lỗ mũi sau, ngăn sự trào ngược thức ăn vào khoang mũi.

+ Các nếp gấp của vòm họng ở hai bên được kéo vào giữa tạo thành một rãnh dọc để thức ăn qua đó vào họng sau. Rãnh này không cho những thức ăn hoặc vật có kích thước lớn đi qua.

+ Các dây thanh âm nằm sát cạnh nhau, thanh quản bị kéo lên trên và ra trước bởi các cơ cổ. Động tác này cùng với sự có mặt của các dây chằng làm cho nắp thanh quản bị đưa ra sau che kín thanh môn, ngăn không cho thức ăn đi vào khí quản.

+ Thanh quản bị kéo lên trên cũng làm mở rộng khe thực quản, cơ thắt họng, thực quản giãn ra, đồng thời toàn bộ cơ thành họng co lại đẩy thức ăn từ họng vào thực quản.

Toàn bộ giai đoạn này kéo dài từ 1 đến 2 giây.

- Giai đoạn thực quản: Chức năng chủ yếu của thực quản là đưa thức ăn từ họng vào dạ dày nhờ các sóng nhu động. Thời gian thức ăn di chuyển trong thực quản khoảng 8 đến 10 giây. Nếu người ta ăn ở tư thế đứng thì thức ăn sẽ được chuyển nhanh hơn (chỉ mất khoảng 5 đến 8 giây) do tác dụng của trọng lực kéo thức ăn xuống.

            Các sóng nhu động của thực quản được kiểm soát bởi dây thần kinh số IX, dây X và đám rối thần kinh Auerbach ở thực quản.

Khi sóng nhu động của thực quản đến gần dạ dày, cơ thắt dạ dày – thực quản giãn ra, đồng thời với sự giãn của phần trên dạ dày, sóng nhu động ở phía sau viên thức ăn đẩy nó vào dạ dày. Bình thường cơ thắt dạ dày – thực quản ở trạng thái co trương lực để ngăn cản sự trào ngược của thức ăn acid từ dạ dày lên thực quản.

2.2. Bài tiết nước bọt

2.2.1. Nguồn gốc, thành phần và đặc tính của nước bọt

Có ba đôi tuyến nước bọt là tuyến mang tai, tuyến dưới hàm và tuyến dưới lưỡi. Ngoài ra trong khoang miệng cũng có rất nhiều tuyến nước bọt nhỏ. Các tuyến nước bọt mang tai có kích thước lớn nhất nhưng các tuyến nước bọt dưới hàm mới quan trọng vì chúng bài tiết khoảng 70% lưu lượng nước bọt trong ngày.

Hình 11.1. Cấu trúc của salivon.

Đơn vị bài tiết cơ bản của tuyến nước bọt được gọi là salivon (hình 11.1). Mỗi salivon gồm nang (acinus) và ống dẫn nước bọt. Lòng nang được nối với hệ thống ống dẫn phân nhánh. Các nang nước bọt được cấu tạo từ hai loại tế bào: Tế bào thanh dịch và tế bào nhày. Tế bào thanh dịch bài tiết thanh dịch chứa các chất điện giải và enzym amylase nước bọt. Tế bào nhày bài tiết chất nhày. Các tuyến mang tai chỉ bài tiết thanh dịch; các tuyến nước bọt nhỏ trong miệng chỉ bài tiết chất nhày; các tuyến dưới hàm và dưới lưỡi bài tiết cả thanh dịch và chất nhày. Nước bọt ra khỏi nang có nồng độ ion Na⁺, K⁺ và Cl^- giống như của huyết tương. Nhưng khi nước bọt chảy qua ống dẫn, các ion Na⁺ và Cl^- được tái hấp thu, đồng thời các ion K⁺ và HCO₃^- được bài tiết vào lòng ống. Do đó nồng độ ion K⁺ nước bọt cao gấp 7 lần, nồng độ ion HCO₃^- cao gấp 3 lần trong khi nồng độ ion Na⁺ và Cl^- nước bọt chỉ bằng 1/7 đến 1/10 nồng độ của chúng trong huyết tương.

            Lưu lượng nước bọt hàng ngày vào khoảng từ 800 đến 1500 ml, pH nước bọt từ 6 đến 7,4 đó là pH tối thuận cho tác dụng tiêu hoá của enzym amylase nước bọt.

2.2.2. Vai trò của nước bọt. Nước bọt có nhiều tác dụng:

            - Tác dụng tiêu hoá: Enzym amylase nước bọt có tác dụng phân giải tinh bột chín thành đường maltose, maltotriose và oligosaccarid. pH tối thuận của amylase nước bọt là 7. Khi thức ăn vào dạ dày, do một lượng lớn thức ăn không thể được trộn lẫn ngay với acid của dạ dày nên amylase nước bọt vẫn có tác dụng trong dạ dày và enzym này có thể thuỷ phân tới 75% lượng tinh bột chín ăn vào.

- Nước bọt làm ẩm ướt, bôi trơn miệng và thức ăn tạo  điều kiện cho việc nuốt và nếm được thực hiện dễ dàng.

- Vệ sinh răng miệng: Trong miệng có rất nhiều loại vi khuẩn, chúng dễ dàng huỷ hoại các mô và có thể gây sâu răng. Nước bọt chống lại quá trình huỷ hoại này vì nước bọt chảy sẽ cuốn đi vi khuẩn gây bệnh cũng như nguồn thức ăn cung cấp cho sự chuyển hoá của chúng. Nước bọt cũng chứa một số chất giết vi khuẩn (như ion thyocyanat, lysozym) và chứa kháng thể tiêu diệt vi khuẩn ở miệng, kể cả những vi khuẩn gây sâu răng. Nước bọt còn có tác dụng trung hoà acid do vi khuẩn ở miệng giải phóng ra hoặc acid trào ngược từ dạ dày lên miệng.

            - Nước bọt giúp cho sự nói vì nó làm cho môi, lưỡi cử động dễ dàng.

2.2.3. Điều hoà bài tiết nước bọt

Tuyến nước bọt là loại tuyến tiêu hoá duy nhất không chịu ảnh hưởng của các hormon tiêu hoá. Chúng chỉ chịu sự điều hoà của thần kinh tự chủ chủ yếu là thần kinh phó giao cảm. Trung tâm kiểm soát sự bài tiết nước bọt là các nhân nước bọt nằm ở giữa cầu não và hành não. Các kích thích gây tăng bài tiết nước bọt là nhai, ngửi hoặc nếm thức ăn (phản xạ không điều kiện). Bài tiết nước bọt cũng tăng lên khi ta nghĩ đến một món ăn nào đó (phản xạ có điều kiện). Bài tiết nước bọt giảm khi ngủ, mệt mỏi, sợ hãi hoặc bị mất nước. Vị chua làm nước bọt tăng bài tiết gấp 8 đến 20 lần bình thường. Sự có mặt của các vật trơn nhẵn trong miệng cũng làm tăng tiết nước bọt. Nước bọt cũng được bài tiết nhiều khi ta nuốt phải những chất kích thích để giúp pha loãng hoặc trung hoà các chất đó trong ống tiêu hoá.

Kích thích các sợi thần kinh phó giao cảm (dây VII, dây IX) làm tăng bài tiết nước bọt loãng giầu chất điện giải và amylase nước bọt.

Nếu cắt các dây phó giao cảm đi đến tuyến nước bọt, các tuyến nước bọt sẽ bị teo đi. Nhưng cắt dây thần kinh giao cảm không làm ảnh hưởng đến kích thước của tuyến.

Kích thích sợi giao cảm làm tăng bài tiết nước bọt giầu chất nhày, khối lượng nước bọt tăng ít hơn so với kích thích thần kinh phó giao cảm. Ngay sau khi kích thích giao cảm, lưu lượng máu giảm nhưng dần dần lưu lượng máu sẽ tăng lên do sự ứ đọng của các chất chuyển hoá gây giãn mạch.

2.2.4. Kết quả tiêu hoá ở miệng

Nhờ nhai và bài tiết nước bọt, thức ăn được cắt, nghiền và trộn lẫn với nước bọt thành viên thức ăn mềm, trơn rồi được lưỡi đưa xuống họng vào thực quản. Về mặt hoá học, dưới tác dụng của amylase nước bọt, một số tinh bột được chuyển thành đường maltose và maltotriose, vì thế khi ăn chất bột nếu ta nhai kỹ sẽ thấy có vị ngọt. Amylase nước bọt tiếp tục thuỷ phân tinh bột ở dạ dày cho đến khi thức ăn ngấm acid dưới tác dụng của dịch vị.

Ngoài ra cũng nên lưu ý là do nồng độ ion K⁺ trong nước bọt cao gấp nhiều lần so với trong huyết tương nên trong một số tình trạng bệnh lý nước bọt bị mất khỏi cơ thể trong một thời gian dài, người ta bị mất nhiều ion K⁺ làm cho nồng độ ion K⁺ huyết tương giảm có thể gây liệt.

Chứng khô miệng (xerostomia) là triệu chứng do giảm hoặc không bài tiết nước bọt. Một số thuốc, đặc biệt là thuốc chống trầm cảm với tác dụng anticholinergic có thể gây chứng khô miệng. Bệnh nhân bị khô miệng thường nuốt khó, nói khó và bị rối loạn vị giác, dễ bị viêm niêm mạc miệng và sâu răng.

3. TIÊU HOÁ Ở DẠ DÀY

Thức ăn được chứa đựng trong dạ dày, trộn lẫn với acid, enzym pepsin, chất nhày thành một chất bán lỏng, đồng nhất, giống như cháo bột gọi là vị trấp (chyme). Vị trấp được đưa từng đợt xuống tá tràng với tốc độ phù hợp với sự tiêu hoá và hấp thu ở ruột non.

Về mặt giải phẫu, dạ dày được chia thành 3 vùng: Vùng đáy, vùng thân và vùng hang. Chỗ nối giữa dạ dày và thực quản là tâm vị, chỗ nối giữa dạ dày và tá tràng là môn vị. Về mặt sinh lý, người ta chia dạ dày thành 2 phần: Dạ dày phần gần (vùng đáy và 1/3 trên của thân dạ dày) và dạ dày phần xa (2/3 dưới của vùng thân và vùng hang). Dạ dày phần gần đóng vai trò tiếp nhận và chứa đựng thức ăn. Dạ dày phần xa có chức năng nghiền, nhào trộn thức ăn với dịch vị và kiểm soát việc đưa vị trấp xuống tá tràng.

3.1. Các hiện tượng cơ học ở dạ dày

3.1.1. Chức năng chứa đựng

            Khi thức ăn chạm vào cơ thắt dạ dày - thực quản thì đồng thời với sự giãn của cơ thắt này, dạ dày phần gần cũng giãn ra. Đó là sự giãn tiếp nhận để thức ăn đi xuống dạ dày. Phản xạ giãn tiếp nhận được khởi động khi thức ăn kích thích vào các bộ phận nhận cảm cơ học ở họng, xung động truyền về hành não rồi truyền ra theo dây X đến ức chế các nơron vận động của hệ thần kinh ruột. Ngoài ra thức ăn làm căng dạ dày cũng gây ra phản xạ dây X (vagovagal reflex) để làm giảm trương lực của thành dạ dày phần gần. Nhờ hai phản xạ này, dạ dày phần gần phình dần ra phía ngoài và chứa được nhiều thức ăn hơn. Khả năng chứa đựng tối đa của dạ dày có thể lên tới 1,5 lít. Lúc này áp suất bên trong dạ dày vẫn thấp.

3.1.2. Các co bóp của dạ dày và vai trò nhào trộn thức ăn

            - Co bóp hang vị: Khi dạ dày đã chứa đựng thức ăn, các sóng nhu động yếu (cũng gọi là sóng nhào trộn) bắt đầu từ phần giữa chuyển dọc theo thành dạ dày về phía hang vị. Đến hang vị chúng trở nên mạnh hơn, tạo thành  một số vòng co bóp nhu động rất mạnh. Các sóng này vừa ấn sâu vào thức ăn vừa đẩy thức ăn về phía môn vị. Khi sóng co bóp hang vị đầu tiên đến môn vị, nếu môn vị mở, nó đẩy được khoảng vài mililít vị trấp xuống tá tràng. Sóng co bóp tiếp theo, sau sóng đầu khoảng 2-3 giây đi đến môn vị thì cơ thắt môn vị đã co lại (đóng môn vị), thức ăn bị đẩy trở lại phía thân dạ dày. Quá trình đẩy ra sau (retropulsion) này có tác dụng trộn thức ăn với dịch vị và nghiền thức ăn thành những phần tử nhỏ hơn.

Kích thích dây X làm tăng cường độ và tần số của các co bóp hang vị, trong khi kích thích giao cảm có tác dụng ngược lại. Nếu nhánh của dây X đến hang vị bị thoái hoá hoặc bị cắt (vagotomie), lực co bóp của sóng hang vị giảm đi và sự thoát thức ăn xuống tá tràng bị chậm lại.

- Co bóp đói: Giữa các bữa ăn, khi dạ dày rỗng được khoảng vài giờ, các co bóp đói sẽ xuất hiện. Đó là những co bóp nhu động theo nhịp trong thân dạ dày, lúc đầu yếu và rời rạc, rồi mạnh dần lên. Khi các co bóp đói trở nên cực mạnh, chúng hoà vào nhau gây ra một co cứng liên tục có thể kéo dài tới 2-3 phút làm ta có cảm giác đau nhói vùng thượng vị. Co bóp đói thường mạnh nhất ở những người trẻ, khoẻ mạnh, những người có trương lực dạ dày cao. Co bóp đói cũng tăng lên khi đường huyết hạ. Có thể coi co bóp đói là một tín hiệu điều hoà quan trọng của ống tiêu hoá để thúc đẩy con người đi tìm thức ăn khi cơ thể bắt đầu bị đói.

3.1.3. Thức ăn thoát khỏi dạ dày - Sự đóng mở môn vị

Thức ăn thoát khỏi dạ dày vào tá tràng phụ thuộc vào cường độ các co bóp hang vị và sự đóng mở môn vị, nghĩa là phụ thuộc vào trương lực của cơ thắt môn vị.

- Các co bóp nhu động vùng hang: Bình thường các co bóp nhu động hang vị thường yếu có tác dụng chủ yếu là nhào trộn thức ăn với dịch vị. Khi thức ăn đã ở trong dạ dày được khoảng một giờ, các co bóp hang vị trở nên mạnh dần để đẩy thức ăn xuống môn vị. Nếu trương lực cơ thắt môn vị giảm (môn vị mở), mỗi sóng co bóp hang vị có thể đẩy được khoảng vài mililít vị trấp vào tá tràng. Co bóp hang vị cũng được gọi là “bơm môn vị” vì nó có tác dụng bơm thức ăn qua môn vị xuống tá tràng.

- Vai trò của cơ thắt môn vị: Cơ vòng môn vị dày hơn cơ trơn vùng hang gấp rưỡi đến gấp hai lần. Cơ này luôn ở trạng thái co trương lực nhẹ, do đó được gọi là cơ thắt môn vị. Khi trương lực cơ thắt môn vị giảm, môn vị thường hé mở đủ để nước và chất bán lỏng đi qua, thức ăn có kích thước lớn hoặc ở thể rắn sẽ bị ngăn lại. Mức độ co của cơ môn vị tăng lên, môn vị đóng lại, thức ăn bị giữ lại ở dạ dày. Sự đóng, mở môn vị chịu sự điều hoà của cơ chế thần kinh và hormon từ dạ dày và nhất là từ tá tràng.

3.1.4. Điều hoà sự thoát thức ăn khỏi dạ dày

Tốc độ đẩy thức ăn khỏi dạ dày được điều hoà bởi các tín hiệu thần kinh và hormon từ dạ dày và từ tá tràng.

- Tín hiệu từ dạ dày: Thức ăn làm căng dạ dày sẽ kích thích dây X và các phản xạ thần kinh ruột tại chỗ. Đồng thời sự căng dạ dày và các phản xạ dây X cũng kích thích tế bào G của niêm mạc vùng hang bài tiết gastrin. Cả hai tín hiệu thần kinh và hormon này đều có tác dụng làm tăng lực bơm môn vị và làm giảm trương lực cơ thắt môn vị, môn vị mở ra và một số vị trấp được đẩy xuống tá tràng.

- Tín hiệu từ tá tràng: Khi có quá nhiều vị trấp đi xuống tá tràng thì ở tá tràng sẽ có những tín hiệu điều hoà ngược âm tính (cả thần kinh và hormon) để làm giảm lực bơm môn vị và làm đóng môn vị, do đó vị trấp không đi xuống tá tràng nữa. Các tín hiệu đó là:

+ Các phản xạ ruột - dạ dày: Khi thức ăn vào tá tràng, khối lượng và các thành phần của vị trấp sẽ khởi động các phản xạ thần kinh xuất phát từ thành tá tràng rồi quay trở lại dạ dày để làm chậm hoặc ngừng sự thoát thức ăn xuống tá tràng.

            + Tín hiệu hormon: Sự có mặt của các acid béo, acid hoặc polypeptid trộn vị trấp ở ruột non (acid béo đóng vai trò quan trọng nhất) kích thích các tế bào nội tiết trong lớp tế bào biểu mô niêm mạc ruột non bài tiết ra một số hormon như cholecystokinin (CCK) secretin và peptid ức chế dạ dày (gastric inhibitory peptide - GIP). Các hormon này có tác dụng ức chế sự chuyển thức ăn từ dạ dày xuống tá tràng khi có quá nhiều vị trấp, đặc biệt là acid và acid béo trong vị trấp đi vào tá tràng. Hormon CCK đóng vai trò quan trọng nhất, nó tác dụng như một ức chế cạnh tranh để ngăn cản tác dụng làm tăng lực bơm môn vị của gastrin. Secretin và GIP có tác dụng làm giảm vận động của ống tiêu hoá nhưng yếu.

Như vậy trong cơ chế kiểm soát sự thoát thức ăn từ dạ dày xuống tá tràng, các tín hiệu từ dạ dày chỉ đóng vai trò thứ yếu. Các tín hiệu điều hoà ngược bao gồm cả thần kinh và hormon từ tá tràng giữ vai trò quan trọng hơn nhiều. Cả hai cơ chế điều hoà ngược này phối hợp với nhau để ức chế sự thoát thức ăn xuống tá tràng khi: (1) Có quá nhiều vị trấp đi vào tá tràng, (2) vị trấp quá acid hoặc có nhiều acid béo, chất kích thích,     (3) vị trấp nhược trương hoặc ưu trương. Bằng cách này, tốc độ chuyển thức ăn xuống tá tràng được giới hạn để cho quá trình xử lý thức ăn trong ruột non được hoàn tất.

3.2. Bài tiết dịch vị

3.2.1. Nguồn gốc, tính chất và thành phần dịch vị

Dạ dày bài tiết khoảng 1 đến 3 lít dịch vị mỗi ngày. Dịch vị là một chất lỏng, không màu, quánh. Dịch vị có nồng độ acid clohydric cao (khoảng 150 mmol/lít, pH»1) và chứa pepsin, lipase, yếu tố nội, chất nhày.

- Hầu hết dịch vị do các tuyến sinh acid (tuyến oxyntic) nằm ở niêm mạc vùng thân và đáy dạ dày bài tiết (hình 11.2) . Các tuyến này gồm 4  loại tế bào: (1) Tế bào viền bài tiết acid clohydric và yếu tố nội, (2) tế bào chính bài tiết pepsinogen và lipase dạ dày, (3) tế bào nội tiết gồm tế bào ưa crôm bài tiết histamin, tế bào D sản xuất somatostatin, (4) tế bào cổ bài tiết chất nhày. Tế bào cổ là tế bào gốc của các loại tế bào khác của tuyến nhờ hoạt động phân bào.

- Các tuyến tâm vị khư trú ở niêm mạc tâm vị bài tiết chất nhày.

- Các tuyến môn vị khư trú ở niêm mạc vùng hang và chứa các tế bào sản xuất chất nhày và pepsin, tế bào G sản xuất gastrin và tế bào D sản xuất somatostatin.

- Bề mặt dạ dày được lát bằng một lớp tế bào biểu mô hình trụ bài tiết chất nhày và dịch kiềm giàu bicarbonat.

Hình 11.2. Cấu trúc của niêm mạc vùng thân dạ dày và tuyến sinh acid.

3.2.2. Bài tiết acid chlohydric(HCl)

HCl do tế bào viền bài tiết. Khi bị kích thích, tế bào viền bài tiết một dung dịch chứa khoảng 150 mmol HCl/lít, pH»1. Ở pH này nồng độ ion H⁺ cao gấp hơn một triệu lần nồng độ ion H⁺ trong máu động mạch.

Tế bào viền chứa những kênh nhỏ (hình11.3). HCl được tạo ra ở màng nhung mao của kênh. Các kênh này đổ vào lòng ống tuyến sinh acid.

- Quá trình tạo HCl (sơ đồ11.1) diễn ra như sau:

Hình 11.3. Cấu trúc tế bào viền.

(1) Ion Cl^- được vận chuyển tích cực từ bào tương của tế bào viền vào kênh và ion Na⁺ được vận chuyển tích cực từ  kênh  vào  tế  bào. Cả  hai quá trình  này  sinh  ra một  điện  tích           âm khoảng - 40 đến -70 milivolt ở trong kênh giúp cho sự khuếch tán của ion K⁺ và một lượng nhỏ ion Na⁺ từ bào tương vào kênh.

(2) Bên trong bào tương, CO₂ (sản phẩm chuyển hoá của tế bào hoặc từ dịch ngoại bào khuếch tán vào tế bào) kết hợp với nước dưới tác dụng xúc tác của enzym carbonic anhydrase (CA) để tạo thành H₂CO₃ sau đó H₂CO₃ phân ly thành ion H⁺ và HCO₃^-. Ion H⁺ được bài tiết tích cực vào kênh, đồng thời ion K⁺ đi vào tế bào. Sự trao đổi tích cực này nhờ bơm H⁺- K⁺ - ATPase (gọi là bơm proton). Ion Na⁺ cũng được vận chuyển tích cực từ kênh vào tế bào nhờ bơm Na⁺-ATPase. Như vậy hầu hết ion K⁺ và ion Na⁺ khuếch tán vào kênh ở bước (1) đã được tái hấp thu vào tế bào. Tại kênh, ion H⁺ kết hợp với ion Cl^- để tạo thành HCl và được giải phóng ngay vào lòng ống tuyến sinh acid.

(3) Nước từ dịch ngoại bào đi qua tế bào vào kênh để cân bằng áp suất thẩm thấu.

(4) Ion HCO₃^- khuếch tán từ tế bào vào dịch ngoại bào để trao đổi với ion Cl^-. Ion Cl^- vào tế bào rồi được khuếch tán vào kênh. Ở dịch ngoại bào ion HCO₃^- kết hợp với ion Na⁺ tạo thành NaHCO₃.

Kết quả là khi HCl được bài tiết vào lòng ống tuyến dạ dày thì NaHCO₃ được đưa thêm vào máu. Vì vậy sau một bữa ăn no, pH của máu có thể tăng lên.

Dịch ngoại bào	Bào tương tế bào viền	Lòng kênh
CO2	CO2 + H2O
	CA
	H2CO3
HCO3-	HCO3-             H+	H+
K+	K+                              K+	K+
Na+	Na+                Na+	Na+
Cl-	Cl-                              Cl-	Cl-
H20		H20

Sơ đồ 11.1. Quá trình tạo HCl.

                                     Vận chuyển tích cực.                                  : Bơm

                 Vận chuyển thụ động.

- Vai trò của HCl:

+ Tạo pH cần thiết để hoạt hoá pepsinogen.

+ Tạo pH tối thuận cho pepsin hoạt động.

+ Sát khuẩn: Tiêu diệt các vi khuẩn có trong thức ăn. Những người bài tiết ít HCl dễ bị nhiễm khuẩn đường tiêu hoá.

+ Phá vỡ lớp vỏ bọc sợi cơ thịt.

+ Thuỷ phân cellulose ở thực vật non.

+ Tham gia cơ chế đóng mở môn vị và tâm vị.

3.2.3. Sự bài tiết và vai trò của nhóm enzym tiêu hoá.

- Pepsin: Tế bào chính của tuyến sinh acid và tế bào nhày của tuyến môn vị bài tiết pepsinogen không hoạt động. Ngay khi pepsinogen tiếp xúc với HCl, đặc biệt khi chúng tiếp xúc với một ít pepsin được tạo ra trước đó cộng thêm HCl chúng được hoạt hoá thành pepsin.

Pepsin hoạt động mạnh nhất ở pH từ 2 đến 3 và bị bất hoạt ở pH>5. Pepsin là một endopeptidase có tác dụng thuỷ phân protein thành proteose, pepton và polypeptid. Pepsin cũng có khả năng tiêu hoá collagen, thành phần chủ yếu của mô liên kết giữa các tế bào của thịt. Chỉ khi các sợi collagen bị tiêu hoá thì các enzym tiêu hoá khác mới thấm được vào thịt và tiêu hoá protein. Pepsin tiêu hoá khoảng 10 đến 20% protein thức ăn.

- Lipase của dịch vị có cùng nguồn gốc với pepsinogen. Mỗi ngày chúng ta ăn khoảng 60 đến 100g lipid. Lipid gồm triglycerid (chiếm 90%), cholesterol ester, phospholipid và một số ít các loại vitamin tan trong mỡ.

Lipase dịch vị là một enzym yếu và chỉ tác dụng trên những lipid đã nhũ tương hoá như lipid của sữa, trứng. Lipase dịch vị phân giải triglycerid thành acid béo và diglycerid. pH tối thuận của lipase dịch vị nằm trong khoảng từ 4 đến 6. Acid béo được giải phóng ở dạ dày sẽ kích thích niêm mạc tá tràng bài tiết hormon cholecystokinin. Hormon này kích thích tụy bài tiết lipase.

3.2.4. Sự bài tiết và vai trò của yếu tố nội

Yếu tố nội do tế bào viền bài tiết cùng với HCl. Yếu tố nội rất cần cho sự hấp thu sinh tố B₁₂ ở hồi tràng. Trong bệnh viêm dạ dày mạn tính, teo niêm mạc dạ dày, tế bào viền bị phá huỷ, bệnh nhân không chỉ bị vô toan  mà còn bị thiếu máu ác tính vì vitamin B₁₂ rất cần cho sự chín của hồng cầu ở tuỷ xương (xem Bài 7. Sinh lý học máu).

3.2.5. Sự bài tiết và vai trò của chất nhày

Chất nhày do các tế bào tuyến tâm vị, tuyến môn vị và tế bào cổ của tuyến sinh acid bài tiết. Ngoài ra, trên toàn bộ bề mặt của niêm mạc, ở giữa các tuyến, có một lớp tế bào nhày gọi là tế bào nhày bề mặt. Các tế bào nhày bề mặt bài tiết chất nhày quánh và kiềm, không hoà tan, tạo thành một lớp gel nhày, dầy trên 1 milimét bao phủ niêm mạc dạ dày.

Chất nhày gồm các phân tử glycoprotein giàu glucid, các phân tử phospholipid và acid nucleic. Màng chất nhày dai và kiềm này bảo vệ niêm mạc dạ dày và tá tràng khỏi tác dụng ăn mòn và tiêu hoá của HCl và pepsin. Bình thường sự bài tiết chất nhày và bài tiết HCl, pepsin tương đương với nhau nên dịch vị có thể tiêu hoá thức ăn nhưng lại không thể tiêu hoá được bản thân dạ dày, tá tràng. Khi bài tiết chất nhày giảm sút, niêm mạc dạ dày dễ bị ăn mòn, gây hội chứng viêm loét dạ dày. Chất nhày cũng có tác dụng bôi trơn làm cho thức ăn được vận chuyển dễ dàng.

Chất nhày được bài tiết khi có các kích thích cơ học (thức ăn chạm vào niêm mạc) hoặc kích thích hoá học (acetylcholin, prostaglandin…). Ngược lại, cortisol và aspirin ức chế bài tiết chất nhày.

3.2.6. Điều hoà bài tiết dịch vị

Giữa các bữa ăn, dạ dày vẫn bài tiết khoảng vài mililít dịch vị/1 giờ. Đó là dịch vị cơ sở gồm chủ yếu là chất nhày, một ít pepsinogen và hầu như không có acid.

Khi ăn, dịch vị được điều hoà theo cơ chế thần kinh và hormon.

- Cơ chế thần kinh.

+ Dây X đóng vai trò kích thích bài tiết dịch vị thông qua phản xạ dài dây X - dây X (vago vagal reflex): Xung động từ niêm mạc dạ dày theo nhánh cảm giác của dây X đến thân não rồi truyền về theo nhánh vận động của dây X, phân nhánh vào đám rối thần kinh Meissner. Từ đây có các sợi đi đến các tuyến dạ dày.

            + Hệ thần kinh ruột (đám rối Meissner) kích thích bài tiết dịch vị thông qua các phản xạ tại chỗ (phản xạ ngắn) tại thành dạ dày.

Tất cả các tận cùng thần kinh cholinergic của dây X và hệ thần kinh ruột đều giải phóng ra chất truyền đạt thần kinh acetylcholin, riêng các sợi thần kinh đến tế bào G giải phóng ra chất truyền đạt thần kinh GRP (gastrin-releasing peptide). Acetylcholin kích thích tế bào viền bài tiết HCl, tế bào chính bài tiết pepsinogen và tế bào cổ bài tiết chất nhày. GRP kích thích tế bào G của niêm mạc dạ dày và tá tràng bài tiết gastrin.

            Những tín hiệu kích thích khởi động các phản xạ dài và phản xạ tại chỗ xuất phát từ não, đặc biệt là hệ viền rồi theo dây X đến dạ dày.

- Cơ chế hormon - Vai trò của gastrin và histamin.

+ Gastrin do các tế bào G vùng hang và tá tràng bài tiết dưới tác dụng kích thích của dây X, của sự căng dạ dày và sự có mặt của polypeptid trong dạ dày.

            Sau khi được bài tiết, gastrin sẽ theo máu đến các tuyến sinh acid ở đáy và thân dạ dày. Tác dụng chủ yếu của gastrin là kích thích tế bào viền bài tiết HCl. Gastrin cũng kích thích tế bào chính bài tiết pepsinogen nhưng ở mức độ thấp hơn nhiều. Sự bài tiết pepsinogen chủ yếu chịu tác dụng của acetylcholin.

+ Histamin: Histamin do các tế bào ưa crôm ở phần đáy của tuyến sinh acid bài tiết. Khi có mặt acid trong dạ dày, một lượng nhỏ histamin được bài tiết liên tục trong niêm mạc dạ dày. Histamin gắn với receptor H₂ trên tế bào viền và kích thích tế bào này bài tiết HCl. Histamin có tác dụng hiệp đồng với gastrin và acetylcholin trên tế bào viền: Khi cả 3 chất tác động đồng thời, sự có mặt của histamin với số lượng rất nhỏ cũng làm tăng bài tiết HCl của tế bào viền lên rất nhiều. Nếu ức chế tác dụng của histamin bằng thuốc phong toả receptor H₂ của histamin (cimetidine) thì cả gastrin và acetylcholin chỉ gây bài tiết một lượng nhỏ HCl.

+ Một số hormon khác cũng ảnh hưởng đến bài tiết dịch vị: (1) Hormon tuỷ thượng thận adrenalin và noradrenalin làm giảm bài tiết dịch vị, (2) cortioid làm tăng bài tiết HCl và pepsin nhưng làm giảm bài tiết chất nhày. Điều trị corticoid kéo dài có thể gây loét hoặc chảy máu dạ dày.

- Tác dụng của sự thừa acid lên bài tiết dịch vị.

Khi độ acid của dịch vị tăng cao (pH<3) cơ chế gastrin sẽ ngừng hoạt động do hai nguyên nhân: (1) Độ acid qúa cao làm giảm hoặc ngừng bài tiết gastrin, (2) quá nhiều acid trong dạ dày gây phản xạ thần kinh ức chế để giảm bài tiết dịch vị. Sự ức chế ngược này đóng vai trò rất quan trọng trong việc bảo vệ dạ dày chống lại độ acid quá cao có thể dẫn tới loét dạ dày và duy trì pH tối thuận cho hoạt động của pepsin.

Hai cơ chế thần kinh và hormon bổ sung cho nhau, điều hoà lẫn nhau để kiểm soát sự bài tiết dịch vị.

3.2.7. Các giai đoạn bài tiết dịch vị

Sự bài tiết dịch vị đáp ứng với một bữa ăn được chia thành ba giai đoạn: Giai đoạn đầu, giai đoạn dạ dày và giai đoạn ruột. Ba giai đoạn này gối lên nhau hoà vào nhau để kích thích bài tiết dịch vị khi thức ăn chưa vào dạ dày, ở trong dạ dày hoặc đã xuống ruột.

- Giai đoạn đầu diễn ra trước khi thức ăn vào dạ dày. Khi ta ngửi, nhìn, nếm thậm chí mới nghĩ đến thức ăn hoặc đang nhai, nuốt thức ăn thì dịch vị đã bài tiết. Ăn càng ngon miệng, cường độ bài tiết dịch vị càng mạnh. Bài tiết dịch vị ở giai đoạn này theo cơ chế phản xạ không điều kiện và phản xạ có điều kiện. Cả hai đều có đường truyền ra là dây X. Các trạng thái tâm lý cũng ảnh hưởng rõ rệt đến bài tiết dịch vị: Giận dữ, hằn học làm tăng bài tiết; sợ hãi, lo âu làm giảm bài tiết. Dịch vị giai đoạn đầu chiếm khoảng 20% dịch vị toàn bữa ăn.

- Giai đoạn dạ dày: Khi thức ăn vào dạ dày, được nhào trộn và tiêu hoá trong dạ dày thì các tín hiệu kích thích từ dạ dày sẽ khởi động các phản xạ dây X, phản xạ tại chỗ và các cơ chế giải phóng gastrin, histamin. Cả hai cơ chế thần kinh và hormon phối hợp với nhau làm cho dịch vị được bài tiết liên tục trong suốt thời gian thức ăn lưu giữ ở dạ dày. Lượng dịch vị bài tiết trong giai đoạn này chiếm khoảng 70% dịch vị toàn bữa ăn.

- Giai đoạn ruột: Thức ăn vào ruột non làm căng tá tràng, đồng thời HCl và các sản phẩm tiêu hoá protein trong vị trấp sẽ kích thích niêm mạc tá tràng giải phóng một lượng nhỏ gastrin. Gastrin theo máu đến kích thích các tuyến sinh acid của dạ dày bài tiết dịch vị. Dịch vị bài tiết trong giai đoạn ruột chỉ chiếm khoảng 10% dịch vị toàn bữa ăn.

- Sự ức chế bài tiết dịch vị của ruột: Trong một số điều kiện, các yếu tố ức chế bài tiết dịch vị của ruột có thể mạnh hơn các yếu tố kích thích. Ví dụ, khi vị trấp được đưa xuống tá tràng quá nhiều thì sự căng quá mức của ruột non cùng với các thành phần có trong vị trấp sẽ khởi động các phản xạ ruột - dạ dày để ức chế bài tiết dịch vị. Các tín hiệu trên cũng kích thích niêm mạc tá tràng và hỗng tràng bài tiết các hormon cholecystokinin, secretin, GIP có tác dụng ức chế bài tiết dịch vị, đặc biệt cholecystokinin còn có tác dụng ngăn cản sự thoát vị trấp từ dạ dày xuống tá tràng.

3.3. Kết quả tiêu hoá ở dạ dày

Nhờ các hoạt động cơ học, bài tiết và tiêu hoá ở dạ dày, thức ăn được nghiền và trộn lẫn với dịch vị thành một chất bán lỏng gọi là vị trấp, trong đó một phần protein được tiêu hoá thành proteose và pepton, một phần tinh bột chính thành đường maltose, maltotriose và oligosaccarid. Mỡ hầu như chưa được phân giải.

3.4. Hấp thu ở dạ dày

Khả năng hấp thu của dạ dày không đáng kể vì bề mặt niêm mạc hẹp lại không có nhung mao. Một số chất có độ hoà tan trong mỡ cao như rượu hoặc một số thuốc như aspirin có thể được hấp thu ở dạ dày với số lượng ít.

4. TIÊU HOÁ Ở RUỘT NON

Ở ruột non, thức ăn được nhào trộn với dịch tụy, mật và dịch ruột. Sự tiêu hoá thức ăn bắt đầu ở miệng và dạ dày sẽ được hoàn tất trong lòng ruột và trong các tế bào niêm mạc ruột non. Sau đó các sản phẩm tiêu hoá được hấp thu cùng với vitamin, các chất điện giải và nước.

4.1. Đặc điểm cấu tạo của ruột non

Ruột non gồm tá tràng, hỗng tràng và hồi tràng. Ở người trưởng thành, ruột non dài 280 cm, trong đó tá tràng dài 22 cm. Đoạn đầu của tá tràng gọi là hành tá tràng. Hành tá tràng dễ bị loét vì thường xuyên chịu sự tấn công của HCl từ dạ dày đưa xuống. Dây chằng Treitz là ranh giới giữa tá tràng và hỗng tràng. Sự phân chia hỗng tràng và hồi tràng chỉ là qui ước vì thực tế không có ranh giới giải phẫu giữa hai đoạn này.

Niêm mạc ruột non chứa những hạch bạch huyết đơn độc, nhưng ở hồi tràng các hạch bạch huyết tập trung thành từng đám gọi là các mảng Peyer.

Niêm mạc ruột non (hình 11.4) có hai loại tuyến: (1)Tuyến Brünner nằm ở đoạn đầu tá tràng, bài tiết chất nhày, kiềm, (2) các hốc Lieberkühn nằm giữa các nhung mao, có mặt trên toàn bộ niêm mạc ruột non. Các tế bào của hốc Lieberkühn bài tiết một lượng rất lớn nước, các chất điện giải và một ít chất nhày.

Hình 11.4. Cấu trúc của niêm mạc ruột non.

Ruột non có một bề mặt hấp thu rất rộng nhờ những cấu trúc đặc biệt: Nếp gấp, nhung mao, vi nhung mao. Niêm mạc ruột non có nhiều nếp gấp gọi là nếp gấp Kerckring hoặc van nếp ngang. Các nếp gấp Kerckring làm tăng bề mặt hấp thu lên khoảng 3 lần. Phủ lên toàn bộ niêm mạc ruột non, từ cơ vòng Oddi đến van hồi manh tràng là hàng triệu nhung mao dài khoảng 1 milimét. Chúng nằm sát nhau và làm tăng bề mặt hấp thu lên khoảng 10 lần. Cuối cùng, mỗi tế bào biểu  mô ruột có một diềm bàn chải với khoảng 1.000 vi nhung mao, có đường kính 0,1 micromet và dài 1 micromet. Các vi nhung mao làm bề mặt hấp thu tăng thêm 20 lần nữa. Như vậy, các nếp gấp, nhung mao và vi nhung mao làm bề mặt hấp thu tăng lên 1000 lần, diện tích này vào khoảng 250 m² đến 300 m².

Ở giữa mỗi nhung mao có một hệ thống mạch để hấp thu nước, các chất hoà tan vào tĩnh mạch cửa và một ống bạch huyết trung tâm để hấp thu mỡ. Bên trong mỗi vi nhung mao của diềm bàn chải có rất nhiều tơ actin. Tơ actin co từng đợt gây  ra sự vận động liên tục của vi nhung mao giúp chúng luôn tiếp xúc với dịch ruột mới.

4.2. Hiện tượng cơ học

Vận động ở ruột non được chia làm hai loại chính: Co bóp phân đoạn (co bóp nhào trộn) và co bóp nhu động (co bóp đẩy). Trong một phạm vi rộng, sự phân chia này là giả tạo vì mọi vận động ở ruột non đều có cả hai tác dụng nhào trộn và đẩy với những mức độ khác nhau. Ngoài ra trong dạ dày và ruột non còn có một loại vận động đặc biệt gọi là phức hợp vận động di chuyển (migrating motor complex).

4.2.1. Co bóp phân đoạn

Hình 11.5. Co bóp phân đoạn của ruột non.

Khi thức ăn vào ruột non (lúc này được gọi là nhũ trấp) sự căng thành ruột sẽ kích thích gây ra các co bóp đồng tâm ở những khoảng nhất định dọc theo ruột non. Chiều dài của mỗi đoạn co bóp vào khoảng 1 cm. Một nhóm co bóp như vậy sẽ chia ruột non thành từng đoạn giống hình ảnh một chiếc xúc xích (hình 11.5). Khi một nhóm co bóp phân đoạn giãn ra, một nhóm co bóp khác bắt đầu tại những điểm mới, ở giữa các co bóp trước. Như vậy những đoạn ruột trước co thì nay giãn ra và những đoạn trước đang giãn thì nay co lại.

Co bóp phân đoạn có tác dụng trộn thức ăn với các dịch tiêu hoá và luôn luôn đưa thức ăn mới đến tiếp xúc với các tế bào hấp thu và những enzym trên bề mặt của chúng.

4.2.2. Co bóp nhu động

Co bóp nhu động đẩy nhũ trấp dọc theo ruột về phía ruột già với tốc độ 0,5 đến 2 cm/giây. Tốc độ này nhanh hơn ở tá tràng và phần trên hỗng tràng, sau đó chậm dần. Hầu hết co bóp nhu động là những sóng yếu, thường tắt sau khi dịch chuyển được khoảng 3 đến 5 cm . Vì vậy phải mất 3 đến 5 giờ, các co bóp nhu động mới đẩy được nhũ trấp từ tá tràng tới van hồi - manh tràng.

4.2.3. Phức hợp vận động di chuyển

Giữa các bữa ăn, khi cơ thể bị đói, cứ cách một khoảng thời gian độ 90 phút lại có những sóng nhu động mạnh đi từ dạ dày dọc theo ruột đến van hồi manh tràng. Đó là những phức hợp vận động di chuyển. Trong khi sóng nhu động thông thường chỉ di chuyển được vài centimet rồi tắt thì các phức hợp vận động di chuyển đi dọc theo toàn bộ chiều dài của ruột từ dạ dày đến đoạn cuối ruột non. Các phức hợp vận động di chuyển “quét” sạch những mẩu thức ăn, chất nhày, các dịch tiêu hoá dư thừa và các tế bào ruột non bị bong rơi vào lòng ruột, do đó giữ cho dạ dày và ruột non được sạch sẽ giữa các bữa ăn.

Nếu không có những phức hợp vận động di chuyển này trong  ruột vì lý do bệnh lý thì vi khuẩn sẽ phát triển quá mức trong ống tiêu hoá gây ra rối loạn hấp thu.

Hoạt động của hệ thần kinh ruột sinh ra các phức hợp vận động di chuyển. Các phức hợp này bị ức chế trong lúc ăn một phần do hoạt động của dây X tăng lên, một phần do tác dụng của các hormon gastrin và cholecystokinin. Ngược lại, hormon motilin làm tăng các phức hợp vận động di chuyển.

4.2.4. Điều hoà vận động ruột non

Nhìn chung vận động của ruột non được điều hoà theo cơ chế thần kinh và hormon, tuy nhiên, tác dụng sinh lý của các hormon gastrin và cholecystokinin trên vận động ruột non vẫn còn đang được bàn cãi.

Kích thích thần kinh phó giao cảm làm tăng vận động ruột trong khi kích thích giao cảm có tác dụng ngược lại. Sự có mặt của những chất độc hại trong lòng ruột có thể gây ra các sóng phản nhu động (nhu động ngược chiều) gây nôn, hoặc những co bóp đẩy rất mạnh xuống phía hậu môn gây ỉa chảy. Các trạng thái cảm xúc cũng có thể ảnh hưởng đến vận động ruột.

Trong chứng tắc ruột do liệt ruột (paralytic ileus), tắc ruột không phải do nguyên nhân cơ học mà là do ruột không co bóp. Bệnh nhân bị chướng bụng, buồn nôn và nôn. Nguyên nhân do hoạt động của hệ thần kinh ruột bị ức chế hoàn toàn và hoạt động của nơron ức chế tăng lên. Việc sờ nắn vào các quai ruột trong phẫu thuật ổ bụng có thể gây ra đáp ứng phản xạ theo các dây hướng tâm truyền về thân não rồi theo các sợi giao cảm đến ruột để ức chế vận động ruột.

4.2.5. Vận động của nhung mao

Một số sợi cơ trơn của lớp cơ dưới niêm mạc đi vào các nhung mao làm chúng co bóp theo nhịp: Ngắn lại, dài ra rồi ngắn lại. Vận động của nhung mao giúp dịch bạch huyết chảy từ ống bạch huyết trung tâm vào hệ bạch mạch, vận động của nhung mao cũng có tác dụng “khuấy” vào nhũ trấp chung quanh nhung mao do đó thường xuyên đưa nhũ trấp mới đến tiếp xúc với nhung mao để được hấp thu. Khi nhũ trấp vào ruột non, vận động của nhung mao được khởi động thông qua các phản xạ tại chỗ trong đám rối Meissner.

4.2.6. Vai trò của cơ thắt hồi manh tràng

Cơ thắt hồi manh tràng kiểm soát sự thoát nhũ trấp từ hồi tràng vào manh tràng và tác dụng như một cái van ngăn cản sự trào ngược của thức ăn trở lại hồi tràng. Bình thường, cơ thắt hồi manh tràng co nhẹ. Các kích thích cơ học, hoá học hoặc áp suất ở hồi tràng làm giãn cơ thắt hồi manh tràng và thức ăn thoát khỏi hồi tràng. Ngược lại, những kích thích từ phía manh tràng làm cho cơ thắt hồi manh tràng co mạnh hơn nữa và ngăn cản sự trào ngược thức ăn. Như vậy, thức ăn từ hồi tràng được đưa từng đợt vào manh tràng.

4.3. Bài tiết dịch và tiêu hoá ở ruột non

4.3.1. Dịch tụy

Tuyến tụy là một tuyến pha có cấu trúc bên trong giống cấu trúc của tuyến nước bọt. Phần tụy nội tiết (các tiểu đảo Langerhans) chỉ chiếm 1% khối lượng của tuyến, bài tiết insulin và glucagon. Các nang tụy bài tiết các enzym tiêu hoá trong khi các ống tuyến tụy bài tiết một lượng rất lớn dung dịch bicarbonat kiềm. Dịch tụy chảy vào ống Wirsung, ống này hợp với ống mật chủ ở bóng Valter rồi đổ vào tá tràng qua cơ thắt Oddi.

4.3.1.1. Thành phần và tác dụng dịch tụy

- Các enzym

Mỗi ngày tụy ngoại bài tiết khoảng 1000 ml dịch. Dịch tụy là một dịch kiềm chứa nhiều muối bicarbonat và tất cả các loại enzym cần cho sự tiêu hoá các chất dinh dưỡng, bao gồm: (1) Nhóm enzym tiêu hoá protein (trypsin, chymotrypsin, elastase, carboxypeptidase), (2) enzym tiêu hoá glucid (amylase), (3) enzym tiêu hoá lipid (lipase, phospholipase A2, cholesterol esterase), (4) enzym tiêu hoá acid nucleic (ribonuclease, desoxyribonuclease).

Hầu hết các enzym của dịch tụy (trừ amylase và lipase) được bài tiết dưới dạng tiền enzym không hoạt động và được bọc trong các hạt zymogen. Các hạt zymogen sẽ chuyển thành enzym hoạt động ngay khi chúng tiếp xúc với enzym enterokinase khư trú ở diềm bàn chải của tế bào ruột. Enterokinase chuyển trypsinogen thành trypsin, rồi trypsin sẽ hoạt hoá các zymogen, cụ thể là chuyển chymotrypsinogen thành chymotrypsin, chuyển procarboxypeptidase thành carboxypeptidase và proelastase thành elastase. Như vậy, trypsin đóng vai trò trung tâm kiểm soát hoạt động của các enzym khác.

Dưới đây là bảng tóm tắt tác dụng của các enzym tiêu hoá của dịch tụy.

Bảng 11.2 . Tác dụng các enzym tiêu hoá của dịch tụy.

Enzym	Cơ chất	Tác dụng	Sản phẩm tiêu hoá
Trypsin và Chymotrypsin	Protein và Polypeptid	- Thuỷ phân các dây nối peptid ở bên trong phân tử protein.	Các peptid nhỏ
Elastase	Sợi elastin	- Tiêu hoá các sợi elastin của thịt
Carboxypeptidase	Protein và Polypeptid	Thuỷ phân dây nối peptid ở tận cùng carboxyl	Peptid và             các acid amin
Amylase	Polysaccarid (tinh bột)	Thuỷ phân các dây nối glucose	Oligosaccarid, maltotriose, maltose
Lipase *	Triglycerid	Cắt 2 dây nối ester giữa glycerol và acid béo	Acid béo, Monoglycerid
Phospholipase-A2*	Lecithin (và các phospholipid khác)	Cắt một acid béo	Lysolecithin và acid béo
Cholesterolesterase	Cholesterol-ester	Thuỷ phân dây nối ester	Cholesterol, acid béo
Ribonuclease và Desoxyribonuclease	DNA và RNA	Thuỷ phân dây nối phosphatester	Oligonucleotid và Mononucleotid

* Các enzym tiêu hoá lipid là những hợp chất hoà tan trong nước, chúng chỉ có thể tấn công các hạt mỡ trên bề mặt của chúng. Vì vậy bước đầu tiên của tiêu hoá mỡ là mỡ phải được nhũ tương hoá: Muối mật và lecithin làm giảm sức căng bề mặt của các hạt cầu mỡ và chỉ khi sức căng bề mặt giảm thì các co bóp của dạ dày và ruột mới làm vỡ được những hạt cầu mỡ thành nhiều hạt có kích thước rất nhỏ. Khi đường kính của hạt cầu mỡ giảm đi một nửa thì bề mặt của nó tăng lên gấp đôi. Quá trình nhũ tương hoá mỡ làm cho bề mặt tiếp xúc của mỡ với enzym tăng lên khoảng một ngàn lần.

* Dưới tác dụng của phospholipasa A₂, lecithin được thuỷ phân thành lysolecithin. Lysolecithin gây tổn thương tế bào, phá vỡ mô tụy và gây hoại tử các mô mỡ chung quanh nếu enzym phospholipase A₂ được hoạt hoá trong tụy.

Tại sao tụy không bị tiêu hoá bởi các enzym tiêu hoá của tụy? Tụy có các cơ chế tự bảo vệ như sau: (1) Các enzym được tổng hợp và bài tiết dưới dạng zymogen không hoạt động và sự hoạt hoá của chúng bình thường chỉ xẩy ra ở ruột non, (2) các enzym  tiêu hoá được chứa trong các túi (các hạt zymogen) của các tế bào nang, (3) các tế bào nang cũng tổng hợp và bài tiết chất ức chế trypsin. Chất này chống lại sự hoạt hoá sớm của trypsinogen. Chất ức chế trypsin được gói cùng với trypsinogen trong các hạt zymogen. Vì trypsin hoạt hoá các enzym tiêu protein khác của tụy và cả phospholipase A₂ nên chất ức chế trypsin cũng ngăn cản sự hoạt hoá của các enzym này.

- Sự bài tiết dung dịch bicarbonat kiềm: Các tế bào biểu mô của ống tuyến tụy bài tiết một số lượng rất lớn dung dịch bicarbonat theo các bước như sau:

(1) CO₂ khuếch tán từ máu vào tế bào biểu mô. Trong tế bào CO₂ kết hợp với nước dưới tác dụng của enzym carbonic anhydrase để tạo thành H₂CO₃; H₂CO₃ phân ly thành H⁺ và HCO₃^-, sau đó ion HCO₃^- được vận chuyển tích cực vào lòng ống.

(2) Ion H⁺ từ tế bào vào máu để trao đổi với ion Na⁺ từ máu vào tế bào theo cơ chế vận chuyển tích cực thứ phát. Sau đó ion Na⁺ khuếch tán từ tế bào vào lòng ống.

(3) Nước từ máu đi qua tế bào vào lòng ống để cân bằng áp suất thẩm thấu. Kết quả là dung dịch bicarbonat được tạo ra ở tụy, có pH=8.

Thành phần bicarbonat của dịch tụy đóng vai trò quan trọng trong việc trung hoà acid của dịch vị ở tá tràng và tạo ra pH tối thuận cho hoạt động của các enzym tiêu hoá (pH trung tính hoặc hơi kiềm).        

Máu	Tế bào ống tuyến tụy	Lòng ống
Na+	Na+	Na+
H+	H+            HCO3-	HCO3-
	H2CO3
	CA
CO2	CO2 + H2O
H2O		H2O

Sơ đồ 11.2. Sự bài tiết bicarbonat.

Vận chuyển tích cực.

Vận chuyển thụ động.

4.3.1.2. Điều hoà bài tiết dịch tụy

Dịch tụy được bài tiết theo cơ chế thần kinh và hormon.

Khi ăn, sự bài tiết của dịch tụy có thể được chia thành ba giai đoạn: Giai đoạn đầu, giai đoạn dạ dày và giai đoạn ruột.

- Trong giai đoạn đầu: Sự nhìn, ngửi, nếm, nghĩ đến thức ăn hoặc nhai và nuốt  kích thích bài tiết dịch tụy thông qua các sợi cholinergic của dây X đi đến các tế bào nang tụy. Dịch tụy của giai đoạn này chứa nhiều enzym và chiếm khoảng 20% dịch tụy toàn bữa ăn.

- Giai đoạn dạ dày: Sự căng của dạ dày khởi động phản xạ dài dây X - dây X. Acetylcholin được giải phóng đi đến kích thích cả tế bào nang và tế bào ống tuyến tụy nhưng lượng enzym được bài tiết nhiều hơn dung dịch bicarbonat. Dịch tụy ở giai đoạn dạ dày thường ít, chỉ chiếm 5 đến 10%.

- Giai đoạn ruột: Dịch tụy được bài tiết trong giai đoạn này rất nhiều, chiếm khoảng 70 đến 80%. Có 3 cơ chế tham gia: (1) Nồng độ ion H⁺ trong tá tràng kích thích tế bào S giải phóng hormon secretin. Secretin kích thích tế bào ống bài tiết dung dịch bicarbonat, (2) các acid béo, acid amin, peptid kích thích tế bào I của tá tràng và hỗng tràng giả phóng hormon cholecystokinin. Cholecystokinin kích thích cả tế bào nang bài tiết enzym và tế bào ống bài tiết dung dịch bicarbonat, (3) ion H⁺, acid béo, peptid trong lòng ruột cũng kích thích bài tiết dịch tụy, đặc biệt là các enzym thông qua phản xạ dây X - dây X.

4.3.2. Dịch mật

4.3.2.1. Sự bài tiết dịch mật ở gan

Gan bài tiết mật qua hai giai đoạn: (1) Đầu tiên các tế bào gan sản xuất ra mật, gọi là “mật đầu” chứa một lượng lớn acid mật, cholesterol và các thành phần hữu cơ khác. Mật được bài tiết vào các tiểu quản mật nằm giữa các tế bào gan trong các bè gan, (2) đến vách liên thuỳ, các tiểu quản mật đổ vào các ống tận, rồi vào những ống mật có kích thước ngày càng lớn hơn, cuối cùng đến ống gan và ống mật chủ. Từ ống mật chủ, mật chảy trực tiếp vào tá tràng hoặc qua ống túi mật đổ vào tích trữ trong túi mật. Trong quá trình chảy qua những ống mật này, mật đầu được bổ sung thêm dung dịch bicarbonat làm cho khối lượng toàn phần của mật tăng gấp đôi. Như vậy bicarbonat của dịch mật sẽ cùng với dịch tụy trung hoà acid của dịch vị ở tá tràng.

Bài tiết mật tăng khi nồng độ muối mật trong tĩnh mạch cửa tăng. Uống một lượng lớn muối mật có thể làm cho lượng mật bài tiết tăng lên vài trăm mililít mỗi ngày.

Kích thích phó giao cảm làm tăng bài tiết mật trong bữa ăn. Secretin kích thích các tế bào ống mật sản xuất dung dịch bicarbonat.

4.3.2.2. Dự trữ mật trong túi mật

Mật được tế bào gan bài tiết liên tục và được chứa trong túi mật cho đến khi tá tràng cần đến. Thể tích tối đa của túi mật vào khoảng 20 đến 60 ml, tuy nhiên lượng mật được bài tiết trong 12 giờ là 450 ml vẫn có thể được dự trữ trong túi mật là vì nước, Na⁺, Cl^- và các chất điện giải khác được niêm mạc túi mật hấp thu liên tục. Vì vậy, các thành phần khác của mật như muối mật, cholesterol, lecithin, bilirubin được cô đặc trong túi mật. Trong quá trình hấp thu nước và các chất điện giải, Na⁺ được vận chuyển tích cực qua tế bào biểu mô túi mật, kéo theo sự hấp thu thứ  phát của Cl^-, nước và các thành phần khác. Bình thường mật được cô đặc khoảng 5 lần. Khả năng cô đặc tối đa có thể tới 12 đến 20 lần.

4.3.2.3. Thành phần của mật

Thành phần của mật ở gan và ở trong túi mật khác nhau.

Thành phần chủ yếu của mật là muối mật, chiếm khoảng 50% các chất hoà tan của mật. Ngoài ra trong mật còn có bilirubin, cholesterol, lecithin và các chất điện giải. Trong quá trình cô đặc ở túi mật, nước và các chất điện giải (trừ ion Ca²⁺) được tái hấp thu qua niêm mạc túi mật. Muối mật, cholesterol, lecithin được cô đặc ở túi mật.

Bảng 11.3 . Thành phần của mật.

Thành phần	Mật ở gan	Mật trong túi mật
Nước Muối mật Bilirubin Cholesterol Acid béo Lecithin Na+ K+ Ca2+ Cl- HCO3-	97,5 g/dl 1,1 g/dl 0,04 g/dl 0,1 g/dl 0,12 g/dl 0,04 g/dl 145 mEq/l 5 mEq/l 5 mEq/l 100 mEq/l 28 mEq/l	92 g/dl 6 g/dl 0,3 g/dl 0-3 – 0,9 g/dl 0,3 – 1,2 g/dl 0,3 g/dl 130 mEq/l 12 mEq/l 23 mEq/l 25 mEq/l 10 mEq/l

4.3.2.4. Sự bài xuất mật

Mật được bài xuất từ túi mật vào tá tràng nhờ sự co bóp của túi mật và sự giãn của cơ vòng Oddi. Bài xuất mật được điều hoà theo cơ chế thần kinh và hormon.

- Cơ chế thần kinh: Acetylcholin do các sợi cholinergic của dây X và của hệ thần kinh ruột làm tăng co bóp túi mật nhưng tác dụng này tương đối yếu.

- Cơ chế hormon: Sự có mặt của mỡ trong thức ăn ở tá tràng sẽ kích thích niêm mạc tá tràng và phần trên hỗng tràng bài tiết cholecystokinin. Cholecystokinin làm túi mật co bóp theo nhịp đồng thời làm giãn cơ vòng Oddi và mật được bài xuất vào tá tràng. Ngoài ra cơ Oddi cũng giãn ra dưới tác dụng của nhu động ruột. Khi sóng nhu động đi qua tá tràng, pha giãn của sóng làm giãn cơ trơn thành ruột và cũng làm giãn cơ vòng Oddi, mật được giải phóng vào tá tràng như những tia đồng bộ với các sóng nhu động của tá tràng.            Cholecystokinin là hormon chủ yếu gây bài xuất mật. Khi không có mỡ trong thức ăn, sự bài xuất mật rất yếu. Ngược lại, khi có một lượng mỡ thích hợp, sự bài xuất mật được hoàn tất trong vòng một giờ.

4.3.2.5. Tác dụng của muối mật

Các tế bào gan sản xuất ra khoảng 0,5 gam muối mật mỗi ngày từ cholesterol do thức ăn cung cấp hoặc được tổng hợp trong các tế bào gan. Cholesterol được chuyển thành acid cholic hoặc acid chonodesoxycholic với lượng bằng nhau. Các acid này gắn với glycin và taurin để tạo ra acid glycocholic và acid taurocholic. Muối của các acid này được bài tiết vào mật.

Muối mật đóng vai trò quan trọng trong tiêu hoá và hấp thu mỡ.

- Muối mật giúp cho quá trình nhũ tương hoá mỡ làm tăng diện tích tiếp xúc của các hạt cầu mỡ với các enzym tiêu hoá mỡ.

- Muối mật giúp cho sự tiêu hoá và hấp thu của các acid béo, monoglycerid, cholesterol và các lipid khác ở ruột non nhờ các mixen muối mật.

Sự thuỷ phân triglycerid thành monoglycerid và acid béo là một quá trình thuận nghịch, nếu monoglycerid và acid béo không được lấy đi chúng sẽ ngăn cản sự tiêu hoá tiếp tục của mỡ.

Mixen muối mật là những hạt cầu nhỏ, đường kính từ 2 đến 6 nanomet, được cấu tạo từ 20 đến 40 phân tử muối mật (hình 11.6). Mỗi phân tử muối mật gồm một nhân sterol hoà tan trong mỡ và một nhóm cực hoà tan trong nước. Các nhân sterol cùng với các phân tử mỡ tập hợp ở trung tâm của hạt mixen trong khi các nhóm cực của muối mật quay ra phía ngoài trên bề mặt của hạt mixen. Các nhóm cực tích điện âm làm cho các hạt mixen hoà tan và giữ được dạng ổn định trong nhũ trấp. Trong quá trình tiêu hoá triglycerid, các nhóm kỵ nước phân tử monoglycerid và acid béo vừa được tạo ra hoà tan ngay vào phần trung tâm của hạt mixen do đó làm giảm nồng độ của chúng ở vùng lân cận các hạt cầu mỡ đang được tiêu hoá và không ảnh hưởng đến tốc độ thuỷ phân mỡ. Những hạt mixen vận chuyển các phân tử monoglycerid và acid béo đến diềm bàn chải của tế bào biểu mô ruột. Ở đó monoglycerid và acid béo được hấp thu. Các hạt mixen quay trở lại lòng ruột để tiếp tục vận chuyển các phân tử mỡ khác. Nếu không có muối mật trong ruột non, trên 40% lipid bị mất theo phân, bệnh nhân bị rối loạn chuyển hoá do mất mỡ.

4.3.2.6. Tuần hoàn ruột gan của mật

Số lượng muối mật trong cơ thể thấp hơn rất nhiều so với số muối mật cần cho sự tiêu hoá và hấp thu mỡ. Trong một bữa ăn bình thường, lượng muối mật được bài xuất vào tá tràng nhiều gấp đôi số lượng muối mật của cơ thể. Tuần hoàn ruột gan của muối mật nghĩa là sự tái tuần hoàn của muối mật giữa ruột và gan cho phép cơ thể tái sử dụng muối mật nhiều lần.

Sau khi tham gia vào quá trình tiêu hoá và hấp thu mỡ, khoảng 94% muối mật được tái hấp thu tích cực qua niêm mạc hồi tràng rồi theo tĩnh mạch cửa về gan. Tại đây toàn bộ muối mật được hấp thu vào các tế bào gan rồi lại được bài tiết vào ống mật. Bằng cách này trên 90% muối mật được đưa trở lại gan. Một số lượng nhỏ muối mật (khoảng 5%) đào thải theo phân sẽ được thay thế bởi những muối mật mới được sản xuất ra liên tục ở gan.

4.3.2.7. Sự bài tiết cholesterol và sự hình thành sỏi mật

Các tế bào gan sản xuất muối mật từ cholesterol. Trong quá trình bài tiết muối mật, khoảng 1/10 cholesterol cũng được bài tiết theo mật (1-2 gam một ngày). Trong mật, cholesterol không có chức năng gì, nó đơn giản chỉ là một sản phẩm phụ trong quá trình sản xuất và bài tiết muối mật.

Cholesterol không hoà tan trong nước nhưng được giữ trong các hạt mixen. Trong quá trình cô đặc mật ở túi mật, muối mật, lecithin được cô đặc cùng với cholesterol và giữ cholesterol trong dung dịch. Nếu có quá nhiều cholesterol so với muối mật và lecithin, cholesterol có thể bị kết tủa tạo thành sỏi mật.

4.3.3. Dịch ruột

4.3.3.1. Các tuyến của ruột non

Mỗi ngày các tuyến Brünner và tuyến Lieberkühn bài tiết khoảng 1800 ml dịch ruột. Dịch ruột gồm nước, các chất điện giải, chất nhày và các tế bào bị bong ra. PH dịch ruột từ 7,5 đến 8.

- Tuyến Brünner khư trú ở đoạn đầu tá tràng và bài tiết chất nhày khi:

+Thức ăn kích thích niêm mạc tá tràng.

+ Kích thích dây X.

+ Có mặt hormon secretin. 

Chất nhày có tác dụng bảo vệ thành tá tràng khỏi tác dụng tiêu hoá của dịch vị.

Các tuyến Brünner bị ức chế bởi các kích thích giao cảm, như vậy có nghĩa là kích thích giao cảm làm cho hành tá tràng mất cơ chế bảo vệ, có thể đó là một trong những yếu tố làm cho hành tá tràng dễ bị loét hơn các nơi khác (chiếm tỷ lệ 50%).

            - Các hốc Lieberkühn khư trú trên toàn bộ bề mặt của ruột non nằm giữa các nhung mao. Bề mặt của hốc Lieberkühn và của nhung mao được bao phủ bởi một lớp biểu mô gồm  hai loại tế bào: Một số ít tế bào có chân bài tiết chất nhày và một số lượng lớn tế bào ruột. Các tế bào ruột trong hốc Lieberkühn bài tiết nhiều nước và chất điện giải trong khi các tế bào ruột trên bề mặt nhung mao có chức năng tái hấp thu nước, chất điện giải cùng các sản phẩm tiêu hoá cuối cùng.

4.3.3.2. Cơ chế bài tiết dịch ruột

Các ion Cl^- được bài tiết từ tế bào vào hốc Lieberkühn theo cơ chế vận chuyển tích cực, Na⁺ khuếch tán thụ động theo ion Cl^-. Ion HCO₃^- cũng được bài tiết tích cực vào hốc Lieberkühn. Sự vận chuyển của các ion này tạo ra một áp lực thẩm thấu kéo nước từ dịch ngoại bào vào hốc. Sau khi được bài tiết vào hốc Lieberkühn, dịch ruột nhanh chóng được tái hấp thu vào máu qua các nhung mao tạo ra một phương tiện để hấp thu các chất từ lòng ruột vào máu khi nhũ trấp tiếp xúc với nhung mao. Dịch ruột cũng đóng vai trò quan trọng trong việc giữ cho nhũ trấp ở dạng lỏng.

Độc tố của vi khuẩn tả làm tăng quá trình vận chuyển tích cực của ion Cl^- do đó làm cho tốc độ bài tiết dịch vào hốc Lieberkühn tăng lên nhiều lần. Trong ngày đầu tiên, bệnh nhân có thể mất từ 5 đến 10 lít dịch khỏi ống tiêu hoá. Sự mất quá nhiều nước gây sốc tuần hoàn có thể dẫn đến tử vong trong vài giờ.

4.3.3.3. Điều hoà bài tiết dịch ruột

- Cơ chế thần kinh: Cơ chế thần kinh đóng vai trò quan trọng. Sự có mặt của nhũ trấp trong ruột non sẽ gây ra các phản xạ ruột tại chỗ để kích thích bài tiết dịch ruột. Lượng nhũ trấp càng lớn thì dịch ruột được bài tiết càng nhiều.

- Cơ chế hormon: Các hormon secretin, cholecystokinin cũng kích thích bài tiết dịch ruột.

Chức năng hấp thu và chức năng bài tiết dịch của ruột độc lập với nhau và có những cơ chế kiểm soát khác nhau do đó chức năng hấp thu có thể vẫn diễn ra bình thường khi chức năng bài tiết bị kích thích quá mức do độc tố vi khuẩn.

4.3.3.4. Các enzym tiêu hoá của dịch ruột

Các tế bào biểu mô của niêm mạc ruột, đặc biệt là diềm bàn chải của các tế bào biểu mô của nhung mao chứa một số enzym tiêu hoá. Chúng xúc tác cho quá trình thuỷ phân của thức ăn ở mặt ngoài các vi nhung mao thành những sản phẩm cuối cùng có thể hấp thu được rồi đi qua tế bào biểu mô vào máu. Các enzym ở diềm bàn chải của tế bào biểu mô ruột gồm:

- Enzym tiêu hoá protid: Các enzym aminopolypeptidase và dipeptidase thuỷ phân polypeptid thành tripeptid, dipetid và một ít acid amin. Các phân tử này được vận chuyển dễ dàng qua màng vi nhung mao vào bên trong tế bào. Trong bào tương của tế bào ruột có nhiều enzym peptidase. Dưới tác dụng của các peptidase này tất cả tripeptid và dipeptid được thuỷ phân thành acid amin trong vòng vài phút.

- Enzym tiêu hoá lipid: Một số lipase ruột non phân giải triglycerid thành glycerol và acid béo. Do số lượng ít nên tác dụng của lipase ruột non không quan trọng.

- Enzym tiêu hoá glucid gồm:

+ Isomaltase thuỷ phân oligosaccarid thành glucose.

+ Maltase thuỷ phân maltose và maltotriose thành glucose.

+ Sucrase thuỷ phân sucrose thành glucose và fructose.

+ Lactase thuỷ phân lactose thành glucose và galactose.

Một số người không có enzym lactase, hay gặp ở những người Mỹ gốc Phi, người Ả Rập, người Hy Lạp… Những người này thường bị chứng không dung nạp lactose (lactose intolerance). Lactose không được thuỷ phân bị giữ lại trong ruột và kéo nước vào ruột. Sau đó các vi khuẩn ruột già sẽ phân giải lactose thành acid lactic, CO₂ và khí hydrogen gây đầy bụng và chướng bụng. Sự căng thành ruột làm tăng nhu động ruột cộng với tác dụng thẩm thấu của acid lactic và các lactose không được tiêu hoá sẽ gây ỉa chảy. Có thể khắc phục chứng không dung nạp lactose bằng cách tránh dùng các sản phẩm sữa, hoặc xử lý sữa bằng lactase trước khi uống, hoặc uống các viên lactase cùng với sữa.

4.3.4. Kết quả tiêu hoá ở ruột non

Nhờ các enzym tiêu hoá của dịch tụy, dịch ruột và muối mật, các thức ăn protein, glucid, lipid được tiêu hoá thành những sản phẩm cuối cùng có thể hấp thu được là các acid amin, các monosaccarid (chủ yếu là glucose), acid béo, glycerol. 

4.4. Sự hấp thu ở ruột non

Có khoảng 8 đến 9 lít dịch được hấp thu mỗi ngày bao gồm các dịch tiêu hoá (7 lít) và dịch của thức ăn, đồ uống đưa vào. Khoảng 7,5 lít dịch được hấp thu ở ruột non, 1,5 lít còn lại sẽ qua van hồi manh tràng để xuống ruột già. Sự hấp thu xẩy ra chủ yếu ở ruột non vì những lý do sau:

- Diện tích hấp thu ở ruột non rất lớn (từ 250 đến 300 m²) nhờ các cấu trúc đặc biệt của niêm mạc ruột non, các nếp gấp, nhung mao, vi nhung mao làm tăng diện tích hấp thu của niêm mạc ruột lên gấp hơn một ngàn lần. Ngoài ra diềm bàn chải của tế bào biểu mô ruột có nhiều enzym tiêu hoá và các loại protein mang khác nhau giúp cho sự vận chuyển các chất vào tế bào.

- Chỉ ở ruột non các chất dinh dưỡng mới được tiêu hoá triệt để thành những sản phẩm cuối cùng có thể hấp thu được.

4.4.1. Hấp thu glucid

Tất cả monosaccarid trong ruột non được hấp thu hoàn toàn qua các tế bào biểu mô ở đoạn cuối hỗng tràng.

- Hấp thu của glucose và galactose

+ Từ lòng ruột, glucose được vận chuyển qua diềm bàn chải vào tế bào biểu mô theo cơ chế vận chuyển tích cực thứ phát (đồng vận chuyển với Na⁺). Glucose đi vào tế bào làm nồng độ glucose trong tế bào tăng cao rồi glucose khuếch tán qua màng đáy bên của tế bào để vào máu theo cơ chế khuếch tán thuận hóa. Tốc độ hấp thu tối đa của glucose là 120 gam/giờ.

+ Galactose cũng được vận chuyển vào tế bào bởi cùng một protein mang, do đó nó cạnh tranh với glucose để được hấp thu.

- Hấp thu của fructose: Fructose được vận chuyển vào tế bào theo cơ chế khuếch tán thuận hóa. Ở trong tế bào fructose được chuyển thành glucose rồi vào máu theo cơ chế khuếch tán thuận hóa.

4.4.2. Hấp thu protein.

Sản phẩm tiêu hoá cuối cùng của protein ở ruột non là tripeptid, dipepid và một ít acid amin. Các protein mang đặc hiệu khư trú ở diềm bàn chải vận chuyển các peptid cùng với các ion H⁺ vào trong tế bào ruột theo cơ chế đồng vận chuyển (vận chuyển tích cực thứ phát). Các dipeptid và tripeptid vào nội bào được chuyển ngay thành acid amin dưới tác dụng của các peptidase nội bào, sau đó các acid amin vào máu theo cơ chế khuếch tán thuận hóa.

Các acid amin được hấp thu chậm hơn các peptid. Có 6 loại chất mang khác nhau trên diềm bàn chải để vận chuyển 6 loại acid amin tương ứng vào tế bào theo cơ chế đồng vận chuyển với Na⁺. Sau đó các acid amin sẽ qua màng đáy - bên vào máu theo cơ chế khuếch tán thuận hóa.

Sự hấp thu acid amin xẩy ra rất nhanh ở tá tràng và hỗng tràng nhưng chậm lại ở hồi tràng. Khoảng 15% protein trong thức ăn sẽ đi xuống ruột già và được tiêu hoá dưới tác dụng của vi khuẩn. Các protein trong phân là protein nội sinh trong ống tiêu hoá (vi khuẩn, chất nhày, enzym tiêu hoá và các tế bào ruột non bị bong ra).

Ở trẻ em, một số protein chưa được tiêu hoá cũng có thể được hấp thu vào máu theo cơ chế ẩm bào. Ví dụ, các protein kháng thể từ sữa non của mẹ có thể được hấp thu vào máu tạo ra miễn dịch thụ động giúp trẻ chống lại các tác nhân gây bệnh. Do trẻ em có thể hấp thu các phân tử protein chưa được tiêu hoá, các protein kháng nguyên vào hệ thống tuần hoàn sẽ kích thích tạo kháng thể và phản ứng kháng nguyên - kháng thể có thể gây các triệu chứng dị ứng. Dị ứng với thức ăn sẽ mất dần khi trẻ lớn lên.

4.4.3. Hấp thu lipid (hình 11.7)

Sản phẩm tiêu hoá cuối cùng của mỡ trung tính là acid béo và monoglycerid. Cả hai được hoà tan trong phần lipid trung tâm của các hạt mixen. Các hạt mixen vận chuyển acid béo và monoglycerid đến diềm bàn chải rồi giải phóng chúng và quay lại lòng ruột tiếp tục vận chuyển các phân tử mỡ khác. Tại diềm bàn chải, do có độ hoà tan trong mỡ cao nên các acid béo và monoglycerid dễ dàng khuếch tán qua lớp lipid kép của màng tế bào để vào bên trong tế bào biểu mô. Trong mạng nội bào tương trơn, acid béo và monoglycerid lại tái kết hợp để tạo thành triglycerid. Ngoài ra, một số monoglycerid được phân giải thành acid béo và glycerol dưới tác dụng của enzym lipase của tế bào biểu mô, glycerol được hấp thu vào máu còn acid béo được đưa vào mạng nội bào tương để tái tạo triglycerid. Các triglycerid mới được tạo thành, các cholesterol được tái ester hoá và các phospholipid kết tụ lại thành các hạt cầu mỡ. Cuối cùng, các phân tử apolipoprotein được gắn lên bề mặt hạt cầu mỡ tạo thành các hạt lipoprotein có đường kính từ 100 đến 500 nanomet gọi là chylomicron. Chylomicron được gói vào trong các túi bài tiết rồi bị đẩy ra khỏi tế bào qua màng đáy- bên bằng cơ chế xuất bào (exocytosis). Từ khoảng kẽ giữa các tế bào, chylomicron đi vào các ống bạch huyết trung tâm rồi theo hệ bạch mạch qua ống ngực đổ vào tĩnh mạch dưới đòn. Khoảng 80 đến 90% mỡ trong ống tiêu hoá được hấp thu dưới dạng chylomicron. Các phân tử apolipoprotein đóng vai trò quan trọng trong cơ chế xuất bào của các chylomicron, chúng giúp các hạt cầu mỡ gắn vào màng tế bào rồi mới bị đẩy ra ngoài. Những người bị bệnh di truyền không có khả năng tổng hợp apolipoprotein thì các tế bào biểu mô ruột sẽ chứa đầy mỡ do quá trình xuất bào không thực hiện được.

Hình 11.7. Hấp thu mỡ ở ruột non.

Các acid béo mạch ngắn (từ 6 đến 12 C)  không tham gia vào quá trình tái tạo triglycerid trong mạng nội bào tương sẽ được hấp thu trực tiếp vào hệ mạch cửa.

Nếu ăn một lượng mỡ vừa phải thì khoảng trên 95% mỡ tiêu hoá sẽ được hấp thu.

Các hormon vỏ thượng thận làm tăng sự hấp thu mỡ vào hệ bạch mạch nhưng không ảnh hưởng đến sự hấp thu các acid béo mạch ngắn vào tĩnh mạch cửa.

Rối loạn hấp thu mỡ có thể do những nguyên nhân sau: (1) Cắt dạ dày nên mỡ không được nhũ tương hoá hoàn toàn, (2) bệnh của tụy nên thiếu lipase tụy, (3) bệnh của gan nên thiếu muối mật, (4) bệnh của ruột non nên diện tích hấp thu giảm, sự tạo ra các chylomicron giảm.

4.4.4. Hấp thu vitamin

- Các vitamin tan trong mỡ (A, D, E, K) được hấp thu giống như cơ chế hấp thu của các phân tử mỡ.

- Các vitamin tan trong nước (vitamin nhóm B, acid folic, vitamin C…) được hấp thu nhanh theo cơ chế khuếch tán và cơ chế vận chuyển tích cực. Riêng vitamin B₁₂ được hấp thu theo một cơ chế đặc biệt: Ở dạ dày dưới tác dụng của HCl và pepsin, vitamin B₁₂ được giải phóng khỏi protein thức ăn. Sau đó vitamin B₁₂ gắn với haptocorrin, một glycoprotein có trong nước bọt được nuốt cùng với thức ăn vào dạ dày.

Ở tá tràng, haptocorrin bị các enzym protease của dịch tụy tiêu hoá nên B₁₂ sẽ gắn với yếu tố nội đi theo dịch vị xuống tá tràng. Phức hợp yếu tố nội - vitamin B₁₂ chống lại được tác dụng tiêu hoá của các protease tụy. Ở đoạn cuối hồi tràng, phức hợp B₁₂ - yếu tố nội gắn với các receptor ở diềm bàn chải của tế bào ruột rồi vào tế bào bằng quá trình nhập bào (endocytosis) sau đó được hấp thu vào máu. Trong máu, vitamin B₁₂ gắn với protein mang là transcobalamin rồi được vận chuyển đến tuỷ xương, đến gan và thận.

4.4.5. Hấp thu nước và các chất điện giải

4.4.5.1. Hấp thu nước

Nước được vận chuyển qua màng ruột theo lực thẩm thấu. Khi nhũ trấp bị pha loãng, nước được hấp thu qua niêm mạc ruột vào các mạch ở nhung mao theo cơ chế khuếch tán thẩm thấu. Nước cũng có thể được vận chuyển theo hướng ngược lại. Ví dụ, khi các dịch ưu trương từ dạ dày xuống tá tràng, nước sẽ từ huyết tương vào tá tràng và chỉ sau vài phút nhũ trấp trở thành đẳng trương với huyết tương.

Khi các chất hoà tan (các ion và các chất dinh dưỡng) được hấp thu từ lòng ruột vào máu, áp suất thẩm thấu của nhũ trấp giảm đi, một lượng nước tương đương sẽ khuếch tán qua các “mối nối” giữa hai tế bào biểu  mô ở cực đỉnh để vào khoảng kẽ tế bào rồi vào máu, do đó giữ cho nhũ trấp luôn đẳng trương với huyết tương.

4.4.5.2. Hấp thu ion Na⁺ và Cl ^-

Mỗi ngày có khoảng 20 đến 30 gam Na⁺ được bài tiết vào các dịch tiêu hoá. Người ta ăn khoảng 5-8 gam Na⁺ mỗi ngày. Khoảng 0,5% Na⁺ ở ruột được bài xuất theo phân. Như vậy, mỗi ngày ruột non phải hấp thu 25 đến 35 gam Na⁺. Trong các trường hợp nôn hoặc ỉa chảy nặng, quá nhiều Na⁺ của dịch tiêu hoá bị mất ra ngoài, dự trữ Na⁺ của cơ thể bị giảm nặng có thể gây tử vong trong vài giờ.

- Quá trình hấp thu Na⁺ diễn ra như sau: Ở màng đáy - bên của tế bào biểu mô, bơm Na⁺ - K⁺ - ATPase bơm Na⁺ từ tế bào ra khoảng kẽ giữa 2 tế bào, làm cho nồng độ Na⁺ ở bên trong tế bào giảm rất thấp (khoảng 50 mEq/L) trong khi nồng độ Na⁺ của nhũ trấp là 142 mEq/L, do đó Na⁺ sẽ khuếch tán theo bậc thang điện hoá từ lòng ruột qua diềm bàn chải vào các tế bào ruột kéo theo glucose, galactose, các acid amin, Cl^- theo cơ chế đồng vận chuyển. Từ tế bào, Na⁺ lại được bơm ra khoảng kẽ. Cl^- cũng được khuếch tán từ tế bào ra khoảng kẽ theo Na⁺ để trung hoà điện tích. Nồng độ của Na⁺ và Cl^- trong dịch kẽ tăng lên tạo ra một bậc thang thẩm thấu để kéo nước từ lòng ruột vào khoảng kẽ. Sau dó cả Na⁺, Cl^- và nước vào máu tuần hoàn của nhung mao.

- Sự hấp thu Na⁺ chịu ảnh hưởng của hormon aldosteron của vỏ thượng thận. Aldosteron vừa làm tăng hấp thu Na⁺ và nước ở ruột vừa làm tăng tái hấp thu Na⁺ và nước ở ống thận.

4.4.5.3. Hấp thu ion HCO₃^-

Ion HCO₃^- được hấp thu ở tá tràng và hỗng tràng một cách gián tiếp: Khi Na⁺ được vận chuyển vào tế bào, ion H⁺ được bài tiết vào ruột theo cơ chế trao đổi ion Na⁺/ H⁺. Trong ruột, H⁺ kết hợp với HCO₃^- thành H₂CO₃^-, sau đó H₂CO₃^- phân ly thành H₂O và CO₂, H₂O ở lại lòng ruột như một thành phần của nhũ trấp còn CO₂ được hấp thu vào máu rồi đào thải qua phổi.

4.4.5.4. Hấp thu các ion khác

- Hấp thu ion Ca²⁺: Ca²⁺ được hấp thu tích cực ở tá tràng theo nhu cầu của cơ thể: Ion Ca²⁺ được khuếch tán qua các kênh calci nằm ở diềm bàn chải để vào tế bào. Trong tế bào Ca²⁺ gắn với calbindin. Sự gắn này làm giảm nồng độ ion Ca²⁺ nội bào và calbindin vận chuyển Ca²⁺ đến màng đáy - bên của tế bào. Tại đây bơm Ca²⁺-ATPase sẽ bơm Ca²⁺ vào máu.

Parathormon hormon của tuyến cận giáp hoạt hoá1,25 (OH)₂-vitamin D₃ ở thận, vitamin D₃ hoạt hoá sẽ theo máu đến ruột làm tăng hấp thu Ca²⁺ ở ruột.

- Ion Fe²⁺ được hấp thu tích cực theo nhu cầu cơ thể.

- Các ion K⁺, Mg²⁺ , HPO₄^2- và các ion khác được hấp thu qua niêm mạc ruột theo cơ chế tích cực.

Nhìn chung, các ion hoá trị 1 được hấp thu dễ dàng với một số lượng lớn. Ngược lại, các ion hoá trị 2 chỉ được hấp thu rất ít. Tuy nhiên nhu cầu của cơ thể với các ion hoá trị 2 cũng rất thấp.

5. TIÊU HOÁ Ở RUỘT GIÀ

Chức năng chủ yếu của ruột già là hấp thu nước, các chất điện giải và giữ phân trong ruột già cho đến khi phân được đẩy ra ngoài.

Mỗi ngày có khoảng 1000 đến 2000 ml nhũ trấp đẳng trương từ hồi tràng đi vào ruột già. Ruột già hấp thu trên 90% lượng dịch để tạo ra khoảng 200 đến 250 ml chất phân nửa rắn. Một số vitamin cũng được hấp thu ở ruột già, một số vitamin khác được các vi khuẩn ruột già tổng hợp.

5.1. Hiện tượng cơ học ở ruột già

5.1.1. Các co bóp của ruột già

Các co bóp của ruột già gồm co bóp nhào trộn và co bóp đẩy.

- Co bóp nhào trộn của ruột già tương tự như co bóp phân đoạn ở ruột non và diễn ra như sau: Các cơ vòng của một đoạn ruột dài khoảng 2,5 cm co lại đồng thời với sự co của ba dải cơ dọc của đoạn ruột đó. Sự co bóp phối hợp của cả cơ vòng và cơ dọc làm cho các đoạn ruột không co phình ra phía ngoài giống như hình ảnh các túi nhỏ. Trên phim Xquang của ruột già người ta gọi đó là các rãnh ngang ruột già (haustration). Co bóp rãnh ngang đạt cường độ mạnh trong vòng 30 giây rồi mất đi trong 60 giây tiếp theo, sau đó một co bóp rãnh ngang mới lại xuất hiện.

Các co bóp này làm cho thức ăn được nhào trộn và tiếp xúc với niêm mạc ruột già để làm tăng hấp thu.

- Co bóp đẩy (co bóp khối).

Ở ruột già, các sóng nhu động hiếm khi xảy ra. Tác dụng đẩy thức ăn ở manh tràng và đại tràng lên là do co bóp rãnh ngang. Co bóp này cần khoảng thời gian từ 8 đến 15 giờ mới đẩy được nhũ trấp từ manh tràng đến đại tràng ngang. Từ đại tràng ngang đến đại tràng sigma, tác dụng đẩy thức ăn do các co bóp khối đảm nhiệm. Co bóp khối là một hình thức đặc biệt của nhu động diễn ra như sau: Đầu tiên một vòng co bóp xuất hiện ở một điểm bị căng ra của đại tràng ngang rồi một đoạn ruột dài khoảng 20 cm ở ngay phía dưới sẽ co bóp như một đơn vị ép chất phân bên trong thành một khối và đẩy nó dọc theo ruột già. Co bóp khối mạnh lên trong khoảng 30 giây rồi giãn ra trong hai, ba phút tiếp theo, sau đó một co bóp mới xuất hiện. Chuỗi co bóp khối chỉ hoạt động trong khoảng 10 phút đến nửa giờ. Nửa ngày hay một ngày sau chúng lại xuất hiện. Khi co bóp khối đẩy phân vào trực tràng người ta có cảm giác muốn đại tiện.

Sau bữa ăn, các co bóp khối được gia tăng nhờ các phản xạ dạ dày-ruột già hoặc tá tràng - ruột già thông qua dây X. Sự kích thích của ruột già cũng có thể làm xuất hiện các co bóp khối. Những người bị loét ruột già lúc nào cũng có co bóp khối làm họ luôn có cảm giác muốn đại tiện.

5.1.2. Động tác đại tiện

Thông thường, ở trực tràng không có phân vì giữa đại tràng sigma và trực tràng có một cơ thắt ở cách hậu môn khoảng 20 cm. Khi các co bóp khối đẩy phân vào trực tràng, người ta muốn đại tiện do sự co phản xạ của trực tràng và sự giãn cơ thắt hậu môn.

Sự đẩy liên tục của phân qua hậu môn bị cản lại do các cơ thắt hậu môn ở trạng thái co trương lực. Có hai cơ thắt hậu môn: Cơ thắt trong là cơ trơn và cơ thắt ngoài (nằm bao quanh cơ thắt trong) là cơ vân. Cơ này do dây thần kinh thẹn chi phối, tức là cơ chịu sự kiểm soát có ý thức.

Các phản xạ đại tiện gồm:

- Phản xạ nội sinh: Khi phân vào trực tràng, thành trực tràng bị căng ra, các tín hiệu kích thích truyền vào đám rối Auerbach, các sóng nhu động đi đến gần hậu môn ức chế cơ thắt trong làm cơ này giãn ra. Nếu lúc ấy cơ thắt ngoài cũng giãn ra thì sẽ xẩy ra động tác đại tiện. Những phản xạ nội sinh thường yếu và phải được tăng cường bằng phản xạ ngoại sinh gọi là phản xạ tống phân phó giao cảm.

- Phản xạ tống phân phó giao cảm: Khi dây thần kinh đến trực tràng bị kích thích, các tín hiệu được truyền về tuỷ sống rồi theo các sợi phó giao cảm trong dây thần kinh chậu đến đại tràng xuống, đại tràng sigma, trực tràng và hậu môn. Các tín hiệu phó giao cảm này làm tăng các co bóp của ruột già và làm giãn các cơ thắt hậu môn, kết quả là chuyển phản xạ nội sinh từ một phản xạ yếu, không hiệu quả thành một quá trình tống phân rất mạnh. Những tín hiệu thần kinh truyền vào tuỷ sống còn gây ra các tác dụng khác như hít sâu, đóng thanh môn, co cơ thành bụng để đẩy phân xuống đồng thời đẩy đáy chậu xuống dưới và kéo cơ vòng hậu môn ra ngoài để tống phân ra (động tác rặn).

5.2. Sự bài tiết ở ruột già

5.2.1. Bài tiết chất nhày

Niêm mạc ruột già không có nhung mao nhưng có nhiều hốc Lieberkühn. Các tế bào biểu mô chủ yếu là các tế bào nhày bài tiết chất nhày. Dịch ruột già cũng chứa một số lượng lớn bicarbonat, ion này được vận chuyển tích cực từ máu qua các tế bào biểu mô nằm giữa những tế bào nhày để vào ruột. Chất nhày được bài tiết khi thức ăn chạm vào các tế bào nhày hoặc do tế bào nhày bị kích thích bởi phản xạ ruột tại chỗ hoặc do dây thần kinh chậu (phó giao cảm).

Chất nhày bảo vệ thành ruột khỏi bị trầy xước, khỏi tác hại của các vi khuẩn có rất nhiều trong phân và làm cho phân dính lại với nhau. Bicarbonat làm cho dịch ruột càng thêm kiềm, tạo ra một hàng rào chống lại các acid được hình thành trong phân.

5.2.2. Bài tiết nước và các chất điện giải

Khi một đoạn của ruột già bị kích thích (ví dụ như viêm ruột cấp), niêm mạc ruột già bài tiết một số lượng lớn nước và các chất điện giải để pha loãng các yếu tố gây kích thích và đẩy nhanh phân về phía trực tràng. Kết quả là bệnh nhân bị ỉa chảy, mất nước và các chất điện giải. Nhưng ỉa chảy cũng giúp đẩy hết các yếu tố gây kích thích khỏi cơ thể và làm bệnh nhân chóng khỏi bệnh.

5.3. Sự hấp thu ở ruột già

Hấp thu xẩy ra ở nửa đầu của ruột già

Khả năng hấp thu của niêm mạc ruột già rất lớn. Ion Na⁺ được hấp thu vào máu theo cơ chế tích cực, kéo theo ion Cl^- để trung hoà điện. Dung dịch NaCl (natriclorua) tạo ra lực thẩm thấu để kéo nước từ ruột vào máu. Niêm mạc ruột già cũng bài tiết tích cực ion HCO₃^- đồng thời hấp thu một lượng nhỏ ion Cl^- để trao đổi với ion bicarbonat.

5.4. Tác dụng của vi khuẩn ở ruột già

Rất nhiều vi khuẩn có mặt ở phần đầu ruột già. Dưới tác dụng của vi khuẩn, một số vitamin được tạo ra như vitamin K, vitamin B₁₂, thiamin, riboflavin. Một số khí cũng sinh hơi trong ruột già. Vitamin K đặc biệt quan trọng vì lượng vitamin K trong thức ăn không đủ để duy trì một quá trình đông máu thích hợp.

5.5. Thành phần của phân

Phân gồm 3/4 là nước, 1/4 là chất rắn. 30% chất rắn là chất vô cơ, 2 đến 3% là protein, 30% là chất xơ của thức ăn không tiêu hoá được, sắc tố mật, tế bào ruột non bị bong ra. Màu nâu của phân là do stercobilin và urobilin - những dẫn chất của bilirubin. Mùi của phân là do các chất indol, skatol, merkaptan, hydrogensulfur, đó là các sản phẩm của vi khuẩn.

6. NHỮNG RỐI LOẠN LÂM SÀNG CỦA ỐNG TIÊU HOÁ

6.1. Loét dạ dày - tá tràng

Loét dạ dày - tá tràng là bệnh phổ biến trên toàn thế giới cũng như ở Việt Nam. Tỷ lệ loét dạ dày - tá tràng ở Liên Xô cũ là 3 đến 4% dân số. Ở Mỹ, tỷ lệ này là 1,9%. Ở Việt Nam, qua điều tra sơ bộ một số tỉnh phía Bắc, khoảng 5,63% dân số có những triệu chứng của loét dạ dày - tá tràng.

Loét dạ dày-tá tràng là tổn thương niêm mạc dạ dày - tá tràng do HCl và pepsin gây ra. Tổn thương loét có thể lan tới lớp cơ niêm hoặc xa hơn, có thể chạm tới các mạch máu gây chảy máu. Loét có thể làm thủng thành ống tiêu hoá, khi đó thức ăn, dịch tiêu hoá và vi khuẩn qua lỗ thủng thoát vào khoang màng bụng gây hậu quả nghiêm trọng. Tác dụng ăn mòn của acid và tác dụng tiêu hoá của pepsin đóng vai trò chính trong sự phát triển của bệnh, nhưng sự tạo thành ổ loét không phải hoàn toàn do sự hoạt động quá mức của hai yếu tố này. Ổ loét sẽ phát triển nếu cơ chế bảo vệ niêm mạc bị rối loạn. Loét tá tràng hay gặp nhất (chiếm 50%). Bệnh nhân bị loét tá tràng thường có sự tăng bài tiết acid, vị trấp thoát xuống tá tràng quá nhanh hoặc nồng độ bicarbonat trong tá tràng quá ít. Loét dạ dày ít gặp hơn và thường do cơ chế bảo vệ niêm mạc bị rối loạn. Ngày nay người ta đã thừa nhận vi khuẩn helicobacter pylori (HP) đóng vai trò quan trọng trong loét dạ dày-tá tràng. Năm 1983, lần đầu tiên hai nhà nghiên cứu người Úc đã tìm thấy HP trong các mẫu sinh thiết niêm mạc dạ dày của bệnh nhân bị viêm dạ dày cấp tính hoặc bị loét dạ dày-tá tràng. HP khư trú trong lớp gel nhày bao phủ niêm mạc dạ dày do đó chúng được bảo vệ khỏi acid và pepsin của dịch vị. Tất cả bệnh nhân bị loét tá tràng và khoảng từ 75 đến 85% bệnh nhân loét dạ dày bị nhiễm HP. HP có tác dụng phá vỡ hàng rào bảo vệ niêm mạc và kích thích tế bào viền bài tiết HCl. Trong phác đồ điều trị loét dạ dày - tá tràng, người ta thường dùng kháng sinh để diệt trừ HP kết hợp với các thuốc làm giảm bài tiết HCl như các thuốc ức chế receptor H₂ của tế bào viền (cimetidine, ranitidin, famotidin) hoặc thuốc ức chế bơm proton (omeprazol) và các thuốc bảo vệ niêm mạc, băng ổ loét (sucralfat, gel alumin…).

Cũng cần lưu ý rằng tình trạng quá căng thẳng về tâm lý do những chấn thương tinh thần và tình cảm cấp, mạn hoặc những rối loạn về nhịp điệu và tính chất của thức ăn (rượu, thuốc lá, các chất chua cay, suy dinh dưỡng…) đều là những yếu tố thúc đẩy bệnh phát triển.

6.2. Táo bón

Táo bón là sự vận chuyển chậm chạp của phân qua ruột già thường kèm theo sự ứ đọng một lượng khá lớn phân khô và rắn ở đại tràng ngang vì phân bị giữ lại ở ruột già quá lâu nên nước được hấp thu gần hết.

Nguyên nhân hay gặp của táo bón là do thói quen ức chế những phản xạ đại tiện bình thường. Trẻ sơ sinh hiếm khi bị táo bón, nhưng trong những năm đầu của cuộc đời, các cháu thường bị bắt nhịn mỗi khi các cháu muốn đi đại tiện. Kinh nghiệm lâm sàng cho thấy nếu người ta không được phép đại tiện mỗi khi phản xạ đại tiện bị kích thích hoặc khi người ta lạm dụng các thuốc nhuận tràng để thay thế cho chức năng tự nhiên của ruột già thì cùng với thời gian các phản xạ sẽ yếu dần đi và ruột già sẽ bị mất trương lực. Do đó, nếu một người tập được thói quen đi đại tiện vào buổi sáng sau bữa điểm tâm là lúc các phản xạ dạ dày - ruột già, tá tràng - ruột già gây ra các co bóp khối ở ruột già thì sẽ không bị táo bón.

6.3. Ỉa chảy

Ỉa chảy là sự vận động quá nhanh của chất phân trong ruột già do nhiễm khuẩn hoặc nhiễm virus đường tiêu hoá. Quá trình viêm nhiễm thường lan rộng ở ruột già và phần cuối của hồi tràng. Do niêm mạc bị kích thích, các tuyến tăng cường bài tiết, vận động của ruột cũng tăng lên nhiều lần. Ruột bài tiết một lượng dịch rất lớn để cuốn đi các tác nhân gây bệnh và ruột co bóp rất mạnh đẩy dịch về phía hậu môn.

6.4. Nôn

Khi đường tiêu hoá bị căng quá mức hoặc bị kích thích quá mức, đặc biệt là ở tá tràng thì nôn sẽ xẩy ra để tống thức ăn ở phần trên đường tiêu hoá ra ngoài. Xung động theo dây X và dây giao cảm truyền về trung tâm nôn ở hành não (nằm gần nhân lưng vận động của dây X). Các xung động vận động truyền qua dây V, dây VII, dây IX, dây X, dây XII đến phần trên của ống tiêu hoá và theo các dây thần kinh tuỷ sống đến cơ hoành và các cơ thành bụng gây ra các tác dụng sau: (1) Hít vào thật sâu, (2) nâng xương móng và thanh quản để kéo cho cơ thắt thực quản trên mở ra, (3) đóng thanh môn, (4) đóng lỗ mũi sau, (5) co cơ hoành và co các cơ thành bụng làm cho áp suất bên trong dạ dày tăng lên, (6) cơ thắt thực quản dưới giãn ra hoàn toàn, thức ăn trong dạ dày bị đẩy qua thực quản ra ngoài.

Như vậy, động tác nôn là do sự ép của các cơ thành bụng lên dạ dày phối hợp với sự mở đột ngột của các cơ thắt thực quản để tống thức ăn trong dạ dày ra ngoài.

Kích thích gây nôn có thể xuất phát từ ống tiêu hoá nhưng cũng có thể xuất phát từ một vùng nhỏ nằm ở hai bên sàn não thất 4, gần vùng postrema gọi là vùng kích thích cảm thụ hoá học (chemoreceptor trigger zone). Kích thích điện vào vùng này sẽ gây nôn hoặc một số thuốc như apomorphin, morphin, các dẫn chất digitalis cũng có thể kích thích trực tiếp vào vùng này gây nôn.

Ngoài ra sự thay đổi hướng chuyển động quá nhanh của cơ thể cũng làm một số nguời bị nôn. Cơ chế như sau: Chuyển động sẽ kích thích các receptor của mê cung, xung động truyền qua các nhân tiền đình vào tiểu não rồi đến vùng kích thích cảm thụ hoá học, cuối cùng đến trung tâm nôn và gây nôn.

Một số kích thích tâm lý như những bối cảnh gây lo lắng sợ hãi, những mùi kinh tởm, độc hại hoặc các yếu tố tâm lý tương tự cũng có thể gây nôn, cơ chế còn chưa rõ.       

7. GAN

            Gan chia thành nhiều thuỳ. Mỗi thuỳ gan được chia thành nhiều tiểu thuỳ. Bên trong tiểu thuỳ, máu chảy qua các tế bào gan nhờ những xoang tĩnh mạch từ các nhánh của tĩnh mạch đến tĩnh mạch trung tâm tiểu thuỳ. Máu của động mạch gan cũng chảy vào các xoang tĩnh mạch. Các tĩnh mạch trung tâm tiểu thuỳ đổ vào tĩnh mạch gan. Mỗi tế bào gan cũng áp vào một số kênh mật nhỏ. Các kênh này hợp lại tạo ra ống gan phải và ống gan trái và khi ra khỏi gan thì hai ống lại hợp lại thành ống gan chung. Sau đó ống gan chung cùng với ống túi mật tạo thành ống mật chung đổ vào hành tá tràng qua lỗ Oddi có cơ thắt Oddi bao quanh.

Gan là tuyến lớn nhất của cơ thể, có nhiều chức năng phức tạp. Các chức năng này được mô tả ở nhiều bài khác nhau của sách. Tóm tắt những chức năng chính của gan:

- Gan là cơ quan dự trữ:    Gan dự trữ glycogen, lipid, các protein, vitamin A, vitamin B₁₂, máu và các chất tham gia vào quá trình tạo hồng cầu (xem Bài 7. Sinh lý máu).

- Chức năng tổng hợp:       Gan tổng hợp các protein huyết tương, fibrinogen, phức hệ protrombin, heparin...

- Chức năng bài tiết mật (xem mục 4.3.2.1)

- Chức năng tạo và phá huỷ hồng cầu (xem bài 7. Sinh lý Máu, mục 3.4)

- Chức năng chuyển hoá:   Gan là cơ quan trung tâm của các quá trình chuyển hoá glucid (đặc biệt là vai trò của glycogen gan và sự điều hòa đường huyết), chuyển hoá lipid và chuyển hoá protein (xem bài 5. Chuyển hoá chất và chuyển hoá năng lượng).

- Chức năng bảo vệ của gan: Gan tham gia bảo vệ cơ thể bằng cách:

+ Bằng các phản ứng liên hợp nghĩa là gắn một chất có hại hoặc dẫn chất của nó với một phân tử hoặc một nhóm hoá học khác để tạo thành một hợp chất bài xuất qua nước tiểu.

* Liên hợp với sulfat (sulfoconjugaison): Nhiều hợp chất phenol kết hợp với sulfat và được bài xuất dưới dạng sulfat ester.

* Liên hợp với glycin: Nhiều acid nhân thơm không được chuyển hoá trong cơ thể, phải kết hợp với glycin để được bài xuất. Ví dụ acid benzoic được gan chuyển thành acid hippuric; acid phenolacetic kết hợp với glutamin...

* Liên hợp với acid glucuronic: Thuốc hoặc hormon có nhóm OH^- (alcohol hoặc phenol) kết hợp với acid glucuronic để tạo thành glucuronid. Ví dụ, pregnanediol được gan chuyển thành pregnanediol glucuronid và bài xuất ra nước tiểu.

* Liên hợp với ...

LINK TẢI BẢN ĐỌC ĐẦY ĐỦ:  http://shink.in/yKwHs

CÁCH DOWNLOAD: CLICK VÀO  LINK Ở TRÊN SAU ĐÓ CLICK VÀO Ô "TÔI KHÔNG PHẢI LÀ NGƯỜI MÁY" VÀ TRẢ LỜI 1 CÂU HỎI RỒI CHỜ 3s VÀ BẤM VÀO Ô "GET LINK" VÀI LẦN ĐỂ TẢI VỀ

Link dự phòng: http://adf.ly/1ff119  http://ouo.io/TpXNGq